Annual Review of Plant Biology

Các cơ chế sinh lý và phân tử cho khả năng chịu đựng các thành phần áp suất osmotic và ion của stress do độ mặn được xem xét ở cấp độ tế bào, cơ quan và toàn bộ cây. Sự phát triển của thực vật phản ứng với độ mặn qua hai giai đoạn: một giai đoạn nhanh, giai đoạn áp suất osmotic, ức chế sự phát triển của lá non, và một giai đoạn chậm hơn, giai đoạn ion, tăng tốc sự lão hóa của lá trưởng thành. Các thích nghi của thực vật với độ mặn có ba loại khác biệt: khả năng chịu đựng stress osmotic, sự loại trừ Na⁺ hoặc Cl⁻, và khả năng chịu đựng của mô đối với Na⁺ hoặc Cl⁻ tích lũy. Hiểu biết của chúng ta về vai trò của họ gen HKT trong việc loại trừ Na⁺ khỏi lá đang tăng lên, cũng như hiểu biết về các cơ sở phân tử cho nhiều quá trình vận chuyển khác ở cấp độ tế bào. Tuy nhiên, chúng ta vẫn có một hiểu biết phân tử hạn chế về việc kiểm soát tổng thể nồng độ Na⁺ và khả năng chịu đựng với stress osmotic ở cấp độ toàn bộ cây. Di truyền phân tử và gen chức năng cung cấp một cơ hội mới để tổng hợp kiến thức phân tử và sinh lý nhằm cải thiện khả năng chịu độ mặn của thực vật có liên quan đến sản xuất thực phẩm và bền vững môi trường.

▪ Tóm tắt  Nhiều loài phân tử oxy phản ứng (ROS) liên tục được sản xuất trong thực vật như là sản phẩm phụ của quá trình chuyển hóa hiếu khí. Tùy thuộc vào bản chất của các loài ROS, một số trong số đó rất độc hại và bị khử độc nhanh chóng bởi nhiều cơ chế enzym và phi enzym trong tế bào. Trong khi thực vật có nhiều cơ chế để chống lại sự gia tăng mức độ ROS trong điều kiện căng thẳng abiotic, trong những tình huống khác, thực vật dường như chủ động sản xuất ROS như các phân tử tín hiệu để kiểm soát nhiều quá trình khác nhau, bao gồm phòng thủ chống lại mầm bệnh, cái chết tế bào theo chương trình, và hành vi khí khổng. Bài đánh giá này mô tả các cơ chế hình thành và loại bỏ ROS trong thực vật trong quá trình phát triển và dưới điều kiện stress sinh học và không sinh học. Những hiểu biết mới về độ phức tạp và vai trò mà ROS đóng vai trong thực vật đã đến từ các phân tích di truyền của các đột biến khử độc và tín hiệu ROS. Xét tới những phân tích biểu hiện toàn bộ bộ gen do ROS gây ra gần đây, các chức năng và cơ chế khả thi cho việc cảm nhận và truyền tín hiệu ROS trong thực vật được so sánh với những cơ chế tương tự ở động vật và nấm men.

▪ Tóm tắt  Truyền tin căng thẳng muối và hạn hán bao gồm các con đường tín hiệu điều hòa nội và ngoại bào, con đường phản ứng giải độc (tức là, kiểm soát và sửa chữa tổn thương), và các con đường điều chỉnh sự phát triển. Khía cạnh ion của căng thẳng muối được truyền đạt qua con đường SOS, nơi mà phức hợp kinase protein SOS3-SOS2 nhạy cảm với canxi kiểm soát sự biểu hiện và hoạt động của các bơm ion như SOS1. Căng thẳng thẩm thấu kích hoạt một số kinase protein bao gồm cả kinase được kích hoạt bởi chất tạo bão, có thể trung gian cho cân bằng thẩm thấu và/hoặc phản ứng giải độc. Một số hệ thống phospholipid được kích hoạt bởi căng thẳng thẩm thấu, tạo ra một loạt các phân tử truyền tin khác nhau, một số trong số đó có thể hoạt động phía thượng nguồn của các kinase protein được kích hoạt bởi thẩm thấu. Quá trình tổng hợp axit abscisic được điều chỉnh bởi căng thẳng thẩm thấu ở nhiều bước. Cả tín hiệu căng thẳng thẩm thấu phụ thuộc và không phụ thuộc vào ABA đều sửa đổi trước các yếu tố phiên mã được biểu hiện liên tục, dẫn đến sự biểu hiện của các kích hoạt phiên mã phản ứng sớm, sau đó kích hoạt các gen hiệu ứng chịu đựng căng thẳng ở phía hạ nguồn.

Việc sử dụng huỳnh quang diệp lục để giám sát hiệu suất quang hợp trong tảo và thực vật hiện đã trở nên phổ biến. Bài đánh giá này xem xét cách các thông số huỳnh quang có thể được sử dụng để đánh giá những thay đổi trong hóa học quang học của hệ quang hợp II (PSII), dòng điện tử tuyến tính và sự đồng hóa CO₂ trong vivo, đồng thời đưa ra cơ sở lý thuyết cho việc sử dụng các thông số huỳnh quang cụ thể. Mặc dù các thông số huỳnh quang có thể được đo dễ dàng, nhưng có thể gặp nhiều vấn đề tiềm ẩn khi ứng dụng chúng để dự đoán sự thay đổi trong hiệu suất quang hợp. Đặc biệt, việc xem xét các vấn đề liên quan đến ước tính chính xác hiệu suất hoạt động của PSII được đo bằng huỳnh quang và mối quan hệ của nó với tốc độ dòng điện tử tuyến tính và sự đồng hóa CO₂ được đề cập. Các vai trò của sự dập tắt quang hóa và phi quang hóa trong xác định sự thay đổi hiệu suất hoạt động của PSII cũng được khám phá. Cuối cùng, ứng dụng của chụp ảnh huỳnh quang vào nghiên cứu độ không đồng đều của quang hợp và sàng lọc nhanh số lượng lớn thực vật gây xáo trộn quang hợp và trao đổi chất liên quan cũng được xem xét.

Đường đi tổng hợp lignin đã được nghiên cứu hơn một thế kỷ nhưng đã trải qua những sửa đổi lớn trong một thập kỷ qua. Những tiến bộ đáng kể đã được thực hiện trong việc nhân bản các gen mới qua các phương pháp di truyền và sự kết hợp giữa sinh tin học và sinh hóa học. Các thử nghiệm enzym in vitro và các phân tích chi tiết của các đột biến và cây chuyển gen bị thay đổi trong biểu hiện của các gen tổng hợp lignin đã cung cấp một cơ sở vững chắc để vẽ lại đường đi tổng hợp monolignol, và các phân tích cấu trúc đã chỉ ra rằng các thành tế bào thực vật có thể chịu đựng được những biến đổi lớn trong hàm lượng và cấu trúc lignin. Trong một số trường hợp, giá trị tiềm năng cho nông nghiệp của các cây chuyển gen có cấu trúc lignin đã được chứng minh. Bài tổng quan này trình bày một hình ảnh hiện tại về quá trình tổng hợp monolignol, quá trình polymer hóa và cấu trúc lignin.

Các mẫu phân tử liên kết với vi sinh vật (MAMPs) là các chữ ký phân tử điển hình cho các lớp vi sinh vật khác nhau, và việc nhận biết chúng đóng vai trò quan trọng trong miễn dịch bẩm sinh. Các tác nhân kích thích nội sinh cũng được thừa nhận như các mẫu phân tử liên quan đến tổn thương (DAMPs). Bài đánh giá này tập trung vào sự đa dạng của MAMPs/DAMPs và những tiến bộ trong việc xác định các thụ thể nhận dạng mẫu tương ứng (PRRs) ở thực vật. Hai cặp MAMP/PRR được nghiên cứu rõ nhất, flagellin/FLS2 và EF-Tu/EFR, sẽ được thảo luận chi tiết và đặt vào bối cảnh phát sinh loài. Cả FLS2 và EFR đều là các kinase thụ thể lặp lại giàu leucine (LRR-RKs). Khi tiếp xúc với flagellin, FLS2 hình thành một phức hợp heteromeric với BAK1, một LRR-RK cũng hoạt động như thụ thể đồng phối với thụ thể brassinolide BRI1. Tầm quan trọng của tín hiệu MAMP/PRR đối với miễn dịch thực vật được nhấn mạnh bởi phát hiện rằng các tác nhân gây bệnh ở thực vật sử dụng các hiệu ứng để ức chế các phức hợp PRR hoặc các sự kiện tín hiệu hạ nguồn. Các bằng chứng hiện tại cho thấy rằng MAMPs, DAMPs và các hiệu ứng đều được nhận thức như là tín hiệu nguy hiểm và kích thích một phản ứng phòng thủ điển hình.

Sự phát triển và năng suất của cây trồng bị ảnh hưởng lớn bởi các yếu tố môi trường như hạn hán, độ mặn cao và nhiệt độ thấp. Biểu hiện của nhiều loại gen được kích thích bởi các yếu tố căng thẳng này ở nhiều loại cây khác nhau. Sản phẩm của những gen này không chỉ hoạt động trong việc chống chọi với căng thẳng mà còn trong phản ứng với căng thẳng. Trong mạng lưới truyền tín hiệu từ việc nhận biết tín hiệu căng thẳng đến biểu hiện gen đáp ứng căng thẳng, nhiều yếu tố phiên mã và các yếu tố cis-acting trong các promoter đáp ứng căng thẳng đóng vai trò quan trọng trong việc giúp cây thích nghi với các yếu tố môi trường. Những tiến triển gần đây đã đạt được trong việc phân tích các chuỗi phức tạp của biểu hiện gen trong phản ứng với hạn hán và căng thẳng lạnh, đặc biệt là trong việc xác định tính đặc hiệu và sự giao thoa trong tín hiệu căng thẳng. Trong bài viết tổng quan này, chúng tôi nhấn mạnh việc điều chỉnh phiên mã của biểu hiện gen đối với các căng thẳng hạn hán và lạnh, với sự chú trọng đặc biệt đến vai trò của các yếu tố phiên mã và các yếu tố cis-acting trong các promoter đáp ứng căng thẳng.

Ácido abscisic (ABA) điều tiết nhiều quá trình phát triển và phản ứng thích ứng với stress ở thực vật. Nhiều thành phần tín hiệu ABA đã được xác định, nhưng mối liên kết của chúng và sự đồng thuận về cấu trúc của mạng lưới tín hiệu ABA vẫn là điều mà các nhà nghiên cứu chưa đạt được. Gần đây, một số tiến bộ đã dẫn đến sự xác định các thụ thể ABA và cấu trúc ba chiều của chúng, cũng như hiểu biết về cách thức hoạt động của các phosphatase và kinase điều hòa chính được điều khiển bởi ABA. Một mô hình mới cho hành động của ABA đã được đề xuất và xác thực, trong đó các thụ thể PYR/PYL/RCAR dạng tan hoạt động ở đỉnh của một con đường điều hòa âm để trực tiếp điều chỉnh phosphatase PP2C, mà từ đó lại trực tiếp điều chỉnh kinase SnRK2. Mô hình này đã thống nhất nhiều thành phần tín hiệu đã được xác định trước đó và nhấn mạnh tầm quan trọng của các nghiên cứu trong tương lai tập trung vào việc xác định các mục tiêu trực tiếp của SnRK2 và PP2C, phân tích các cơ chế tương tác hormone (tức là điều giao) và xác định các mối liên kết giữa con đường điều hòa âm mới này và các yếu tố khác liên quan đến tín hiệu ABA.

Glucosinolates là các sản phẩm tự nhiên giàu lưu huỳnh, mang điện tích âm, mà khi bị thủy phân bởi các thioglucosidases nội sinh được gọi là myrosinases, tạo ra một số sản phẩm khác nhau (ví dụ: isothiocyanates, thiocyanates và nitriles). Các sản phẩm thủy phân này có nhiều hoạt tính sinh học khác nhau, chẳng hạn như các hợp chất phòng thủ và các chất thu hút. Đối với con người, các hợp chất này hoạt động như các tác nhân phòng ngừa ung thư, sinh học thuốc trừ sâu, và các hợp chất tạo hương vị. Kể từ khi hoàn thành bản đồ gen của Arabidopsis, nghiên cứu về glucosinolate đã có những tiến bộ đáng kể, dẫn đến việc làm sáng tỏ gần như hoàn toàn con đường sinh tổng hợp chính, xác định các yếu tố điều hòa đầu tiên của con đường này, kỹ thuật sinh học để tạo ra các hồ sơ glucosinolate cụ thể nhằm nghiên cứu chức năng, cũng như xác định các liên kết tiến hóa với các con đường liên quan. Mặc dù đã có nhiều điều được khám phá trong những năm gần đây, vẫn còn rất nhiều điều đang chờ đợi để được phát hiện trước khi chúng ta hoàn toàn hiểu cách thức và lý do tại sao thực vật tổng hợp glucosinolates. Điều này có thể cho phép chúng ta khai thác một cách đầy đủ tiềm năng của các hợp chất này trong nông nghiệp và y học.

Mức độ axit abscisic (ABA) trong một mô cụ thể của cây được xác định bởi tỷ lệ tổng hợp và phân hủy của hormone này. Do đó, việc xác định tất cả các gen liên quan đến chuyển hóa là cần thiết để hiểu một cách đầy đủ cách mà hormone này điều hướng sự phát triển và sinh trưởng của cây. Đến nay, hầu hết các gen tổng hợp đã được xác định thông qua việc phân lập các đột biến auxotrophic. Mặt khác, trong số nhiều con đường phân hủy ABA, các phương pháp gen hiện tại đã chỉ ra rằng các gen CYP707A của Arabidopsis mã hóa cho ABA 8′-hydroxylases, những enzyme này xúc tác cho bước đầu tiên đã cam kết trong con đường phân hủy ABA chủ yếu. Việc xác định các gen chuyển hóa ABA đã cho thấy rằng nhiều bước chuyển hóa được điều chỉnh khác nhau để tinh chỉnh mức độ ABA ở cả các mức độ phiên mã và sau phiên mã. Hơn nữa, các nghiên cứu đang diễn ra gần đây đã cung cấp những hiểu biết mới về sự điều chỉnh và vị trí của chuyển hóa ABA liên quan đến các vai trò sinh lý của nó.