Physiologia Plantarum

Peroxidase ascorbate là một enzyme thu dọn hydrogen peroxide đặc hiệu cho thực vật và tảo, và là yếu tố không thể thiếu để bảo vệ các lạp thể và các thành phần tế bào khác khỏi bị thiệt hại do hydrogen peroxide và các gốc hydroxyl được sản xuất từ nó. Trong bài tổng quan này, trước tiên, sự tham gia của peroxidase ascorbate trong việc thu dọn hydrogen peroxide trong lạp thể sẽ được mô tả một cách ngắn gọn. Tiếp theo, sự phân bố phylogenetic của peroxidase ascorbate liên quan đến các peroxidase thu dọn hydrogen peroxide khác sử dụng glutathione, NADH và cytochrome c sẽ được tóm tắt. Các isozyme peroxidase ascorbate trong lạp thể và tế bào chất đã được tìm thấy, và thể hiện một số khác biệt về các tính chất enzym. Tuy nhiên, các tính chất cơ bản của peroxidase ascorbate rất khác so với các peroxidase guaiacol đã được phân lập từ các mô thực vật cho đến nay. Chuỗi axit amin và các thuộc tính phân tử khác chỉ ra rằng peroxidase ascorbate giống với peroxidase cytochrome c từ nấm hơn là peroxidase guaiacol từ thực vật, và được đề xuất rằng các peroxidase thu dọn hydrogen peroxide của thực vật và nấm men có nguồn gốc tổ tiên chung.

Các loài thực vật thích nghi với áp lực môi trường thông qua các phản ứng di truyền cụ thể. Các cơ chế phân tử liên quan đến truyền tín hiệu, dẫn đến sự thay đổi trong biểu hiện gen ngay từ giai đoạn đầu của phản ứng căng thẳng, vẫn chủ yếu chưa được biết đến. Tuy nhiên, rõ ràng rằng biểu hiện gen liên quan đến các phản ứng thích nghi rất nhạy cảm với trạng thái redox của tế bào. Trong số nhiều thành phần góp phần vào sự cân bằng redox của tế bào, hai yếu tố đã được chứng minh là rất quan trọng trong việc trung gian các phản ứng căng thẳng. Các phản ứng trao đổi Thiol/disulphide, đặc biệt là liên quan đến nguồn glutathione và sự tạo ra chất oxy hóa H₂O₂, là những thành phần trung tâm của quá trình truyền tín hiệu trong cả áp lực môi trường và sinh học. Những phân tử này là các kích hoạt đa chức năng, điều chỉnh chuyển hóa và biểu hiện gen. Cả hai đều có khả năng vượt qua màng sinh học và khuếch tán hoặc được vận chuyển một khoảng cách dài từ vị trí xuất phát. Glutathione và H₂O₂ có thể hoạt động đơn lẻ hoặc phối hợp với nhau, trong các hệ thống tín hiệu nội bào và hệ thống toàn thân, để đạt được sự thích nghi và dung nạp với các yếu tố căng thẳng sinh học và phi sinh học.

Độ nhạy cảm của nốt và lá cỏ linh lăng (Medicago sativa L. giống Aragón) đối với căng thẳng nước đã được điều tra. Hoạt động giảm acetylene (ARA) của nốt, tỷ lệ trao đổi CO₂ của lá (CER) cũng như nồng độ protein hòa tan, proline và tổng số đường hòa tan (TSS) đã được xác định trong suốt thời kỳ hạn hán. Tình trạng nước được ước lượng thông qua tiềm năng nước (Ψ_w) và hàm lượng nước tương đối (RWC) của các mô tương ứng. Tốc độ tối đa của ARA yêu cầu mức Ψ_w cao hơn so với CER. Nốt có RWC thấp hơn đối với mỗi Ψ_w nhất định so với lá. Căng thẳng nước làm giảm nồng độ protein hòa tan trong cả hai mô; tuy nhiên, sự suy giảm nồng độ protein hòa tan được phát hiện ở mức Ψ_w cao hơn trong nốt so với lá. Proline và TSS tăng lên trong lá và nốt, và một lần nữa, ngưỡng Ψ_w kích hoạt sự tích lũy này thì cao hơn trong mô nốt. Kết quả của chúng tôi gợi ý rằng nốt cỏ linh lăng nhạy cảm hơn với tình trạng thiếu nước so với lá. Những ảnh hưởng của sự tích lũy TSS và proline đối với sinh lý nốt và lá được thảo luận liên quan đến tính ổn định của protein (proline), kiểm soát pH (proline) và điều chỉnh thẩm thấu (proline và TSS). Việc tích lũy TSS do căng thẳng nước gợi ý rằng tình trạng thiếu chất nền có thể không phải là tác động chính của hạn hán đối với hoạt động của nốt.

Quang phổ phản xạ trong phạm vi khả kiến và hồng ngoại gần của quang phổ, được thu thập cho cây lá phong (Acer platanoides L.), cây hạt dẻ (Aesculus hippocastanum L.), cây khoai tây (Solanum tuberosum L.), cây thuốc lào (Coleus blumei Benth.), lá và trái chanh (Citrus limon L.) và táo (Malus domestica Borkh.) đã được nghiên cứu. Sự gia tăng của phản xạ trong khoảng 550 đến 740 nm đi kèm với sự suy thoái chlorophyll (Chl) do già hóa, trong khi trong khoảng 400–500 nm vẫn thấp, do sự giữ lại carotenoid (Car). Kết quả cho thấy cả sự già hóa lá và sự chín của trái cây đều ảnh hưởng đến sự khác biệt giữa phản xạ (R) gần 670 và 500 nm (R₆₇₈−R₅₀₀), tùy thuộc vào thành phần sắc tố. Chỉ số phản xạ già hóa thực vật dưới dạng (R₆₇₈−R₅₀₀)/R₇₅₀ được phát hiện là nhạy cảm với tỷ lệ Car/Chl, và được sử dụng như một biện pháp định lượng cho sự già hóa lá và sự chín quả. Những thay đổi trong chỉ số này đã được theo dõi trong quá trình già hóa lá, và sự chín quả tự nhiên và do ethylene kích thích. Chỉ số mới này có thể được sử dụng để ước lượng sự bắt đầu, giai đoạn, tỷ lệ tương đối và động học của các quá trình già hóa/sự chín.

Nhiều protein đã được xác định tích lũy trong thực vật nhằm đáp ứng với bất kỳ kích thích môi trường nào có thành phần gây mất nước hoặc có liên quan tạm thời đến tình trạng mất nước. Điều này bao gồm hạn hán, nhiệt độ thấp, độ mặn và sự trưởng thành của hạt. Trong số các protein được kích thích, dehydrins (họ protein D‐II phong phú giai đoạn phôi cuối [LEA]) là những chất phổ biến nhất được quan sát, tuy nhiên, chúng ta vẫn còn thiếu hiểu biết về vai trò sinh hóa cơ bản của chúng trong tế bào. Các xu hướng nghiên cứu hiện tại đang thay đổi tình hình này: phương pháp định vị miễn dịch và phân tích sinh hóa trong ống nghiệm, thông qua các phép tương tự với các protein và phân tử khác đã được đặc trưng đầy đủ, đang định hình hiểu biết của chúng ta. Tóm lại, dehydrins có thể là những chất ổn định cấu trúc với các đặc tính giống như chất tẩy rửa và chaperone, cùng với một loạt các mục tiêu hạt nhân và tế bào chất. Tiến bộ gần đây trong việc lập bản đồ các gen dhn và di truyền khả năng chịu lạnh trong đại mạch và các loài Triticeae khác tạm thời chỉ ra rằng dehydrins có thể là các thành phần chính của khả năng chịu đựng sự khô hạn.

Các đột biến không nhạy cảm với axit abscisic (ABA) của Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. đã được phân lập bằng cách chọn các cây trồng phát triển tốt trên môi trường chứa 10 μM ABA. Từ thế hệ con của khoảng 3500 hạt giống đã qua xử lý gây đột biến, năm đột biến thuộc ít nhất ba locus khác nhau đã được phân lập. Ba đột biến đã được đặc trưng bởi sự giảm thời gian ngủ của hạt và các triệu chứng héo, cho thấy các mối quan hệ nước bị rối loạn và do đó, biệt hóa về mặt hình thái với các đột biến thiếu ABA mà chúng tôi đã mô tả trước đây trong loài này. Hai đột biến khác ngoài ra chỉ cho thấy sự giảm thời gian ngủ của hạt. So với kiểu hoang dã, tất cả các đột biến đều cho thấy mức độ ABA nội sinh tương tự hoặc tăng lên trong các hạt và quả đang phát triển (bằng). Vai trò của các gen khác nhau liên quan được thảo luận liên quan đến cơ chế tác động của ABA.

Sự hình thành căng thẳng oxy hóa dẫn đến sự gia tăng sản xuất các loài oxy phản ứng (ROS) trong tế bào thực vật. Các quá trình phòng vệ phối hợp xảy ra, có nhiều điểm chung giữa các loại căng thẳng, nhưng cũng đặc trưng cho vị trí tác động của căng thẳng và nồng độ của nó. Những vai trò chức năng có thể của những phản ứng này bao gồm, nhưng không giới hạn ở việc bảo vệ máy móc quang hợp, bảo tồn tính toàn vẹn của màng và bảo vệ ADN cũng như protein. Ngoài sự hiểu biết của chúng ta về các cơ chế tế bào để bảo vệ chống lại căng thẳng phi sinh học, có một vai trò mới được phát hiện của ROS trong tín hiệu và phản ứng phòng vệ đối với các tác nhân gây bệnh (J. L. Dangl, R. A. Dietrich và M. S. Richberg. 1996. Plant Cell 8: 1793–1807). Bằng chứng đến nay cho thấy một phản ứng phối hợp đối với ROS giữa các thành viên khác nhau của các họ gen superoxide dismutase (SOD). Một lớp phức tạp hơn được bổ sung bởi các báo cáo về sự phối hợp của biểu hiện giữa ascorbate peroxidase và các gen SOD. Hiểu biết của chúng ta về các cơ chế tín hiệu nằm sau các sự kiện phối hợp này vẫn còn ở giai đoạn đầu. Một tương lai thú vị đang đến gần, nơi mà sự phối hợp các phản ứng chống oxy hóa thành công sẽ được tiết lộ dần dần. Dữ liệu hiện tại cho thấy rằng các cơ chế điều tiết phức tạp hoạt động ở cả cấp độ gen và protein để điều phối các phản ứng chống oxy hóa và rằng một vai trò quan trọng được thực hiện bởi sự định vị của bào quan và sự phối hợp giữa các ngăn.

Trong số các protein tích tụ ở thực vật để phản ứng với các yếu tố gây khô hạn hoặc nhiệt độ thấp, dehydrins (các protein thuộc họ late embryogenesis abundant [Lea] D11) đã được quan sát phổ biến nhất. Dehydrins được cấu thành từ một số miền điển hình liên kết với nhau theo một vài kiểu mẫu đặc trưng, với nhiều biến thể nhỏ. Các miền này bao gồm một hoặc nhiều vùng đồng thuận có khả năng hình thành alpha-helix đồng phân amphipathic, một đoạn có thể phosphoryl hóa của các dư lượng Ser, và một trình tự đồng thuận đầu N. Các miền ít được bảo tồn hơn cũng xuất hiện ở nhiều vị trí khác nhau, đặc biệt là giữa những miền có khả năng hình thành alpha-helix, nơi chúng có thể xuất hiện dưới dạng lặp lại theo kiểu chuỗi. Sự kết hợp này phản ánh sự đa dạng kích thước của các polypeptide dehydrin từ dưới 100 đến gần 600 dư lượng amino acid. Cho đến nay, cơ chế sinh hóa cơ bản của dehydrins vẫn chưa được chứng minh, nhưng một số nghiên cứu về định vị miễn dịch và phân đoạn tế bào đã xác lập rằng dehydrins có thể được tìm thấy trong nhân hoặc chất tế bào. Hơn nữa, dường như các protein này liên kết với các đại phân tử từ các phức hợp nucleoprotein trong nhân đến lớp màng nội bào trong chất tế bào. Hiện tại, tất cả các quan sát đều nhất quán với giả thuyết cho rằng dehydrins là các chất hoạt động bề mặt có khả năng ức chế sự đông tụ của nhiều loại đại phân tử, do đó bảo tồn tính toàn vẹn cấu trúc.