Vi khuẩn Gram dương là nhóm vi khuẩn có thành tế bào dày cấu tạo chủ yếu từ nhiều lớp peptidoglycan, giữ lại phức hợp tinh thể tím - iod (crystal violet - iodine) và không bị tẩy màu bởi cồn trong quy trình nhuộm Gram do nhà vi sinh vật học người Đan Mạch Hans Christian Gram phát minh năm 1884, do đó quan sát thấy màu tím hoặc xanh tím dưới kính hiển vi quang học.
Cấu trúc vỏ và thành tế bào
Thành tế bào của vi khuẩn Gram dương có những đặc điểm siêu vi thể phân biệt rõ rệt với vi khuẩn Gram âm:
- Lớp Peptidoglycan (Murein): Chiếm từ 50% đến 90% khối lượng khô của thành tế bào, có độ dày từ 20 đến 80 nm (so với độ dày 2 đến 7 nm ở vi khuẩn Gram âm). Lớp này gồm các chuỗi polysaccharide luân phiên giữa N-acetylglucosamine (NAG) và N-acetylmuramic acid (NAM), được liên kết chéo với nhau thông qua các cầu nối peptide ngắn.
- Acid Teichoic và Acid Lipoteichoic: Là các polymer polyol phosphate (glycerol phosphate hoặc ribitol phosphate) tích điện âm mạnh phân bố dày đặc trên bề mặt. Acid teichoic liên kết cộng hóa trị với peptidoglycan (WTA), trong khi acid lipoteichoic (LTA) neo sâu vào màng sinh chất. Chúng đóng vai trò điều hòa cân bằng ion Mg2+, ổn định màng tế bào, tham gia vào sự bám dính vào tế bào biểu mô vật chủ và kích hoạt phản ứng miễn dịch bẩm sinh.
- Không có màng ngoài: Khác với vi khuẩn Gram âm, vi khuẩn Gram dương không có lớp màng lipid kép bên ngoài và không chứa nội độc tố lipopolysaccharide (LPS).
Phân loại các nhóm vi khuẩn Gram dương chính
Dựa trên hình thái học và đặc tính chuyển hóa, vi khuẩn Gram dương được phân thành hai nhóm lớn theo ngành (phylum) trong cây phát sinh chủng loại:
1. Nhóm Cầu khuẩn Gram dương (Gram-positive Cocci - Firmicutes)
- Chi Staphylococcus: Cầu khuẩn xếp thành chùm, dương tính với catalase. Nổi bật nhất là Staphylococcus aureus (tụ cầu vàng), nguyên nhân hàng đầu gây nhiễm trùng da mô mềm, viêm phổi, viêm tủy xương, viêm nội tâm mạc nhiễm khuẩn và sốc nhiễm trùng.
- Chi Streptococcus: Cầu khuẩn xếp thành chuỗi, âm tính với catalase. Phân loại theo tính chất tan máu gồm Streptococcus pyogenes (liên cầu nhóm A gây viêm họng, sốt thấp khớp), Streptococcus agalactiae (nhóm B gây nhiễm trùng sơ sinh) và Streptococcus pneumoniae (phế cầu gây viêm phổi, viêm màng não).
- Chi Enterococcus: Cầu khuẩn đường ruột như Enterococcus faecalis và Enterococcus faecium, thường gây nhiễm trùng bệnh viện và kháng nhiều kháng sinh.
2. Nhóm Trực khuẩn Gram dương (Gram-positive Bacilli)
- Trực khuẩn sinh nội bào tử (Endospore-forming): Gồm chi Bacillus (hiếu khí, như Bacillus anthracis gây bệnh than, Bacillus subtilis) và chi Clostridium (kỵ khí tuyệt đối, như Clostridium tetani gây uốn ván, Clostridium botulinum gây ngộ độc thịt, Clostridioides difficile gây viêm đại tràng giả mạc).
- Trực khuẩn không sinh bào tử (Non-spore-forming): Gồm Listeria monocytogenes (gây nhiễm khuẩn listeria truyền qua thực phẩm), Corynebacterium diphtheriae (gây bệnh bạch hầu) và các vi khuẩn thuộc ngành Actinobacteria như Mycobacterium (trực khuẩn kháng cồn toan).
Cơ chế kháng thuốc kháng sinh
Sự gia tăng đề kháng kháng sinh ở vi khuẩn Gram dương là một trong những thách thức y tế toàn cầu nghiêm trọng nhất:
- Tụ cầu vàng kháng methicillin (MRSA): Đề kháng với hầu hết các kháng sinh nhóm beta-lactam do thu nhận đoạn gen mecA hoặc mecC mã hóa cho protein gắn penicillin biến đổi PBP2a (Penicillin-Binding Protein 2a), có ái lực rất thấp với các thuốc nhóm penicillin và cephalosporin.
- Enterococcus kháng vancomycin (VRE): Cơ chế đề kháng qua cụm gen vanA hoặc vanB làm thay đổi đầu tận cùng của tiền chất peptidoglycan từ D-Alanyl-D-Alanine thành D-Alanyl-D-Lactate, làm giảm ái lực liên kết của glycopeptide vancomycin tới 1000 lần.
- Phế cầu kháng penicillin (PRSP): Biến đổi cấu trúc khảm của các gen mã hóa PBP thông qua tái tổ hợp di truyền tự nhiên.
Ứng dụng công nghệ sinh học và bối cảnh tại Việt Nam
Bên cạnh vai trò gây bệnh, nhiều loài vi khuẩn Gram dương có giá trị to lớn trong công nghiệp sinh học và chế biến thực phẩm:
- Vi khuẩn lên men Lactic (LAB): Các chi Lactobacillus, Lactococcus, Bifidobacterium được ứng dụng rộng rãi trong sản xuất sữa chua, phô mai, chế phẩm sinh học probiotic và bảo quản thực phẩm lên men truyền thống tại Việt Nam như nem chua, cà muối.
- Sản xuất enzyme và kháng sinh công nghiệp: Bacillus subtilis và Bacillus licheniformis được dùng để sản xuất enzyme protease, amylase phục vụ công nghiệp tẩy rửa, dệt nhuộm và chăn nuôi.