Photosystem ii là gì? Các bài nghiên cứu khoa học liên quan

photosystem ii (Photosystem II (PSII)) là (quang hệ II) là một phức hợp đa protein - sắc tố liên kết màng thylakoid chịu trách nhiệm hấp thu photon ánh sáng để xúc tác phản ứng quang phân ly nước tại phức hợp giải phóng oxy (Mn4CaO5), giải phóng proton, electron và khí oxy cho chuỗi truyền điện tử quang hợp.

PSII là điểm xuất phát của chuỗi vận chuyển điện tử trong pha sáng của quang hợp và có khả năng xúc tác phản ứng quang phân nước duy nhất trong sinh giới. Nguồn: Nature – Structural insights into PSII

Cấu trúc phân tử của PSII

PSII là một siêu phức hợp gồm nhiều tiểu đơn vị protein và sắc tố, trong đó trung tâm phản ứng được gọi là P680 (vì hấp thụ tối ưu ở 680 nm). Thành phần chính bao gồm D1, D2, CP43, CP47, nhiều chlorophyll a, β-carotene và nhóm Mn₄CaO₅ đóng vai trò trong quá trình phân nước.

Phức hợp PSII thường hoạt động theo dạng dimer (hai bản sao) trong màng thylakoid, kèm theo phức antenna thu ánh sáng như phức LHCII. Cấu trúc chi tiết đã được giải mã ở độ phân giải cao qua kỹ thuật cryo-EM.

Cơ chế hấp thụ ánh sáng và kích hoạt điện tử

Photon ánh sáng được hấp thụ bởi chlorophyll trong anten PSII, năng lượng được truyền qua hiện tượng cộng hưởng đến trung tâm phản ứng P680. P680 được kích thích (P680*) và giải phóng một điện tử đến acceptor đầu tiên là pheophytin.

Điện tử sau đó được chuyển qua plastoquinone QA và QB, bước khởi đầu cho chuỗi truyền điện tử nội màng. P680 sau khi mất điện tử trở thành chất oxy hóa mạnh, đủ khả năng tách điện tử từ nước.

Phản ứng quang phân nước

PSII là enzyme duy nhất có thể xúc tác phản ứng phân ly phân tử nước dưới tác động của ánh sáng:

$2H_2O \rightarrow 4H^+ + 4e^- + O_2$

Phản ứng diễn ra tại cụm Mn₄CaO₅, nơi 4 điện tử được tách tuần tự khỏi hai phân tử H₂O. Các proton giải phóng vào lumen thylakoid, góp phần tạo gradient điện hóa, còn O₂ được giải phóng ra môi trường.

Các trạng thái trung gian của chu trình này được gọi là chu kỳ S-state (S₀ đến S₄), lần đầu tiên mô tả bởi Kok et al.

Chuỗi truyền điện tử và vai trò của PSII

Điện tử từ PSII đi qua QA, QB đến plastoquinone pool, sau đó đến cytochrome b₆f, plastocyanin và kết thúc tại Photosystem I (PSI). Chuỗi này giúp chuyển năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học dưới dạng NADPH và ATP.

PSII thiết lập gradient proton nhờ vào sự bơm proton và sinh proton từ phản ứng tách nước, đóng vai trò then chốt trong quá trình phosphoryl hóa quang hóa tại ATP synthase.

Sự điều hòa và sửa chữa PSII

Do PSII phải xử lý các phản ứng oxy hóa mạnh, thành phần D1 dễ bị tổn thương và cần được thay thế thường xuyên. Quá trình sửa chữa PSII bao gồm tháo dỡ D1 bị hư, tổng hợp mới và tái lắp ráp vào phức hợp PSII.

Quá trình này được điều khiển bởi ánh sáng, hệ thống chaperone và protease như FtsH. Stress ánh sáng cao có thể làm tăng tốc độ chu kỳ sửa chữa này.

Ảnh hưởng môi trường đến hoạt động PSII

PSII rất nhạy với các yếu tố môi trường như ánh sáng mạnh, nhiệt độ, hạn, kim loại nặng và các chất diệt cỏ (herbicides). Stress môi trường có thể gây hiện tượng quenching năng lượng hoặc sản xuất ROS tại PSII.

Một số hợp chất như DCMU, atrazine là chất ức chế PSII, ngăn chặn dòng điện tử tại plastoquinone QA, dẫn đến chết tế bào do tích tụ P680+ và ROS.

Phương pháp đo hoạt tính PSII

Hoạt tính của PSII thường được đo gián tiếp qua độ huỳnh quang chlorophyll a. Phương pháp PAM fluorometry sử dụng ánh sáng kích thích và đo các thông số như Fv/Fm, chỉ số hiệu suất lượng tử:

$F_v / F_m = (F_m - F_0) / F_m$

Giá trị Fv/Fm giảm cho thấy stress hoặc hư hại PSII. Các phương pháp phổ biến khác gồm đo điện tử di chuyển (ETR), oxy phát sinh (OEC assay) và cảm ứng nhiệt.