The Royal Society

Nhiều protein hạt nhân được phosphoryl hóa: chúng bao gồm từ các enzym đến một số protein cấu trúc như histone, protein nhiễm sắc không phải histone và các lamina hạt nhân. Mô hình phosphoryl hóa thay đổi xuyên suốt chu kỳ tế bào. Mặc dù histone H1 được phosphoryl hóa trong giai đoạn gian kỳ, nhưng mức độ phosphoryl hóa của nó tăng mạnh trong quá trình phân bào. Histone H3, protein nhiễm sắc HMG 14 và các lamina A, B và C đều có phosphoryl hóa có thể đảo ngược trong quá trình phân bào. Nhiều kinase hạt nhân đã được phân lập, bao gồm một loại tăng cao trong quá trình phân bào và phosphoryl hóa H1 in vitro. Các yếu tố đã được chứng minh có trong trứng của động vật lưỡng cư đang trưởng thành và tế bào động vật có vú đang phân bào, có khả năng gây ra sự ngưng tụ nhiễm sắc và sự phân hủy của màng hạt nhân. Khả năng rằng chúng là các kinase protein tự xúc tác cũng được xem xét. Vị trí của các điểm phosphoryl hóa histone trong nucleosome nhất quán với vai trò của phosphoryl hóa trong việc điều chỉnh cấu trúc của chromatin.

Nghiên cứu đối với các bệnh nhân thực hiện phẫu thuật cắt bỏ nửa bên vỏ não trán để giảm cơn động kinh khu trú đã tiết lộ những rối loạn nhận thức cụ thể xuất hiện trong bối cảnh chức năng bình thường trên nhiều nhiệm vụ trí tuệ, cảm nhận và trí nhớ. Các tổn thương xâm lấn vào vùng mắt trán gây ra những suy giảm tinh vi trong việc kiểm soát oculomotor tự nguyện, thể hiện qua việc không thể kìm nén cái nhìn ban đầu vào một kích thích có khả năng gây phân tâm. Sau khi phẫu thuật cắt lobus trán ở bất kỳ bên nào, những khiếm khuyết thường xuất hiện khá nhất quán trong các nhiệm vụ phân biệt vận động (Konorski 1972), trong đó chủ thể phải học cách tạo ra các phản ứng khác nhau cho các tín hiệu môi trường khác nhau được trình bày ngẫu nhiên. Những nhiệm vụ tuần tự có liên quan trực tiếp hơn đến khái niệm lập kế hoạch là những nhiệm vụ mà chủ thể được tự do lựa chọn thứ tự phản ứng của mình, nhưng không được thực hiện một phản ứng giống nhau hai lần. Ở đây, vỏ não trán bên trái đóng vai trò chính, một phát hiện phù hợp với nhận thức về sự thống trị của bán cầu trái trong việc lập trình các hành động tự nguyện. Ngược lại, vỏ não trán bên phải dường như liên quan một cách nghiêm trọng hơn trong việc theo dõi chuỗi thời gian của các sự kiện được trình tự hóa bên ngoài, mặc dù bản chất bằng lời hay không bằng lời của các kích thích vẫn là một yếu tố có liên quan.

Mục tiêu của bài báo này trước tiên là xem xét các lý thuyết về sự tiến hóa của màu sắc của chim và trong một số trường hợp, một phần là sửa đổi và mở rộng chúng, thứ hai là phân tích màu sắc của tất cả các loài chim trong một khu vực địa lý nhất định bằng cách sử dụng hồi quy đa biến, và thứ ba, dựa trên phân tích này để đánh giá các lý thuyết khác nhau. Các lý thuyết . Đã có nhiều cuộc thảo luận về các lực chọn lọc tác động đến màu sắc của chim và chúng tôi đã xem xét các đề xuất chính một cách chi tiết. Đề xuất sớm nhất (Darwin 1871) là màu sắc rực rỡ của nhiều loài chim đực xuất phát từ sự chọn lựa giới tính của chim cái đối với các biến thể kỳ lạ nhất trong bộ lông của chim đực. Một quan điểm trái ngược (Hingston 1933) là độ sáng có tác động răn đe đối với đối thủ, và rằng màu sắc sáng của chim đực xuất hiện thông qua chọn lọc giới tính nhưng chủ yếu là do những lợi thế của nó trong các cuộc tranh cãi liên quan đến quyền tiếp cận con cái để giao phối. Màu sắc của chim cũng đã được xem xét từ khía cạnh săn mồi (xem, ví dụ, Cott 1964 a ). Một số loài chim với các mẫu lông sáng được biết là không ngon miệng so với các loài có màu sắc bí mật, và một số mẫu khác đã được giải thích như là thích nghi để làm rối quân săn mồi. Màu sắc sáng có thể thường được ưu ái khi một cá thể bằng cách nào đó trở nên nổi bật (ví dụ: thông qua hoạt động) và nơi đó đại diện cho một con mồi 'không có lợi'. Giải thích này có thể đặc biệt có liên quan đến việc gọi bạn tình của những con đực đa thê. Một trường hợp đặc biệt của mồi không có lợi có thể là 'quảng cáo nhận thức', nơi một động vật báo hiệu (bằng các mẫu chớp hay âm thanh cảnh báo) rằng nó đã nhìn thấy một kẻ săn mồi (hoặc một đối thủ). Cũng có thể rằng màu sắc sáng có thể phục vụ để làm phương hướng kẻ săn mồi rời khỏi vị trí tổ; điều này yêu cầu nhiều cách các điều kiện ngược lại với giải pháp mồi không có lợi. Cuối cùng, màu sắc của chim có thể đóng vai trò như một loạt các tín hiệu xã hội khác ngoài mối đe dọa. Phân tích . Màu sắc của 516 loài chim sinh sản và/hoặc đông lạnh ở Tây Palaearctic đã được phân tích bằng hồi quy đa biến. Bảy vùng của cơ thể chim cộng với hai khu vực màu sắc nhấp nháy đã được nhận diện và chấm điểm cho màu sắc trên thang đo bí mật/nổi bật. Năm loại nhóm tuổi/giới tính/mùa được công nhận và ghi điểm riêng cho mỗi loài. Các biến phụ thuộc này được phân tích tương ứng với 17 biến độc lập phản ánh các khía cạnh khác nhau của sinh học sinh sản và sinh thái học của các loài chim. Các lợi thế và bất lợi của hồi quy đa biến như một kỹ thuật phân tích được thảo luận. Kết quả . Phân tích xác định các mối liên hệ giữa sinh học sinh sản và sinh thái học của các loài chim và màu sắc của các vùng cơ thể khác nhau của các nhóm tuổi/giới tính/mùa khác nhau. Những ngoại lệ rõ ràng đối với những liên hệ này cũng được xác định và thảo luận. Một tỷ lệ tương đối lớn của các mối liên hệ có ý nghĩa từ góc độ lý thuyết đã được trình bày và thường có một hàm ý mạnh mẽ rằng cho bất kỳ liên hệ cụ thể nào, một lý thuyết là thích hợp hơn so với bất kỳ lý thuyết nào khác. Kết quả cho thấy rằng áp lực chọn lọc mạnh nhất đã hình thành màu sắc của chim liên quan đến nguy cơ săn mồi. Một số lý thuyết sử dụng nguy cơ săn mồi, mỗi lý thuyết theo một cách khác nhau, và đối với hầu hết trong số đó có thể có một số hỗ trợ cho việc tham gia của chúng trong sự tiến hóa của màu sắc chim. Tuy nhiên, trong số tất cả các lý thuyết, mô hình mồi không có lợi dường như chiếm phần lớn sự biến thiên trong màu sắc chim. Ngược lại, không có bằng chứng rõ ràng về sự tham gia của chọn lọc giới tính trong sự tiến hóa của màu sắc chim có thể được tìm thấy. Thật vậy, nhiều mối quan hệ, chẳng hạn như mối liên hệ giữa dị hình giới tính và đa thê, dễ dàng được giải thích hơn từ quan điểm của áp lực chọn lọc do nguy cơ săn mồi hơn là áp lực giới tính. Đề xuất rằng màu sắc của chim được hình thành bởi săn mồi thay vì bởi chọn lọc giới tính không vì lý do nào mà ngăn cản màu sắc, khi nó tiến hóa, được tích hợp trong hệ thống nhận dạng loài và giới. Kết luận . Kết luận rằng màu sắc của chim đã tiến hóa gần như hoàn toàn để đáp ứng với áp lực chọn lọc dựa trên săn mồi. Mặc dù bộ lông và màu sắc có liên quan đến các hệ thống nhận diện loài và giới, chúng không tiến hóa để đáp ứng với áp lực chọn lọc giới tính. Ở những loài có sự dị hình giới tính, chim đực không có màu sắc rực rỡ như là kết quả của sự chọn lựa của chim cái hoặc cạnh tranh giữa các chim đực mà bởi vì chúng đại diện cho một con mồi ít lợi hơn đối với một kẻ săn mồi so với chim cái và con non. Chúng tôi dự đoán rằng các loài chim có màu sắc sáng thường sẽ ít phải chịu tổn thất do săn mồi hơn so với những loài chim tương tự có màu sắc bí mật hơn (mặc dù một trong các lý thuyết về nguy cơ săn mồi cho phép điều ngược lại cũng đúng).

Mang của cá có cấu trúc đa dụng, chuyên biệt cho việc trao đổi khí hô hấp, loại bỏ sản phẩm thải của quá trình chuyển hóa nitơ và duy trì cân bằng axit-bazơ và khoáng chất. Các nghiên cứu cấu trúc đã tiết lộ một biểu mô phức tạp. Các "tế bào clo" gần như chắc chắn là vị trí trao đổi ion liên quan đến cân bằng muối. Các nghiên cứu chức năng cho thấy mang chịu trách nhiệm cho sự hấp thụ ròng của Na ⁺ và Cl ^- xảy ra trong nước ngọt và sự xuất thải của các ion này trong nước biển. Trong nước ngọt, sự kết hợp giữa việc thải NH ₄ ⁺ hoặc H ⁺ và HCO ₃ ^- cùng với hấp thụ Na ⁺ và Cl ^- được quan sát. Trong nước biển, việc thải Na ⁺ chủ động liên quan đến việc hấp thụ K ⁺ từ môi trường bên ngoài. Cùng với đó, việc thải Cl ^- cũng diễn ra chủ động. Mang cũng là nơi diễn ra các quá trình trao đổi Na ⁺ /Na ⁺ và Cl ^- /Cl ^- chiếm từ 25 đến 75% NaCl nội tại mỗi giờ. Tầm quan trọng tương đối của khuếch tán đơn giản và khuếch tán trao đổi trong các quá trình này được đánh giá. Các nghiên cứu sinh hóa cho thấy hai enzym đóng vai trò quan trọng trong các bơm ion: carbonic anhydrase và ATPase hoạt hóa Na-K. Các nghiên cứu liên quan đến việc chuyển các loài cá euryhaline từ môi trường mặn thấp sang cao cho thấy sự chuyển đổi từ chức năng mang nước ngọt sang nước biển không phải là tức thời. Việc tổng hợp hoặc phá hủy các vị trí chức năng và sự tái tạo các tế bào chuyên biệt là cần thiết. Vai trò của sự thay đổi nồng độ NaCl bên ngoài hoặc bên trong như tác nhân kích thích cho những "quá trình cảm ứng" này và sự điều tiết nội tiết của những thay đổi chức năng này cũng được thảo luận ngắn gọn.

Trong hầu hết các cơ quan có lòng rỗng, một biểu mô được đặt giữa nhu mô của cơ quan và không gian lòng rỗng. Thông thường, biểu mô này nằm trên một lớp sợi mạng tinh vi rõ ràng cấu thành màng đáy. Phổi đang phát triển của phôi thỏ không phải là ngoại lệ đối với quy luật chung này, ít nhất là cho đến ngày thứ 24 của cuộc sống phôi, khi lòng phức tạp được bao phủ bởi một lớp biểu mô cao, cột có sự hỗ trợ của màng đáy mạng. Tuy nhiên, việc kiểm tra mô học của phổi thỏ trưởng thành không thấy dấu hiệu của biểu mô hay màng đáy. Thật vậy, cấu trúc bề mặt của các phế nang của phổi thú vật trưởng thành là một trong những vấn đề lâu đời nhất chưa được giải quyết trong mô học. Một nghiên cứu chi tiết bằng nhiều phương pháp điều tra các giai đoạn xen giữa phổi phôi và phổi trưởng thành cho thấy biểu mô lòng rỗng không còn nhìn thấy được sau ngày thứ 26 của kỳ thai 32 ngày. Trước ngày thứ 26, tổng thể tích của biểu mô tăng nhưng lại không đi kèm với bất kỳ bằng chứng nào về sự phân chia tế bào. Do đó, sự vỡ tế bào là điều sắp xảy ra và kết quả của nó trở nên rõ ràng giữa ngày thứ 24 và 26, khi các nhân thoái hóa bị đẩy vào phần xa của lòng hô hấp từ các áo tế bào bị vỡ. Biểu mô khỏe mạnh của các phần gần hơn của lòng vẫn tồn tại dưới dạng biểu mô phế quản, trong đó có bằng chứng định lượng về sự phân chia tế bào bình thường. Những sự thật này giải thích sự khó khăn trong việc diễn giải hình ảnh của các đường nét tế bào thấy khi nitrat bạc thấm vào các đường nối giữa các tế bào biểu mô. Trong những ngày đầu của cuộc sống phôi, các đường nét tế bào đã thấm cho thấy lưới một cách đều đặn đặc trưng của một biểu mô hoàn chỉnh. Trong phổi trưởng thành, không thấy hình ảnh rõ ràng và đều đặn như vậy, và một nghiên cứu kỹ lưỡng về các giai đoạn xen giữa cho thấy sự không đều của các đường nét tế bào bắt đầu từ ngày thứ 24 và tiến triển cùng với các thay đổi thoái hóa trong biểu mô và sự đẩy ra của các nhân. Khi phổi bắt đầu thở, những dấu vết của biểu mô đã thấm như đã hiện diện vào thời gian sinh nở cuối cùng biến mất. Ở thỏ trưởng thành, số lượng nhân trong các vách phế nang cho thấy không có đủ tế bào để hơn là hoạt động cho các dải mao mạch và cung cấp nhân cho một vài thực bào phế nang. Hơn nữa, một phương pháp điều tra qua đó cấu trúc của vách phế nang có thể được phân tách không tiết lộ bất kỳ dấu vết nào của biểu mô lót. Do đó, về mặt mô học, sự hiện diện của một biểu mô phế nang trong phổi thỏ trưởng thành dường như bị loại trừ. Tuy nhiên, có thể đưa ra những chỉ trích đối với kết luận này dựa trên sự tăng trưởng của phổi. Người ta đã nói rằng sự hiện diện của biểu mô phế nang là cần thiết để giải thích sự phân chia thêm của lòng phổi trong cả đời trước và sau khi sinh. Bằng chứng mới được đưa ra trong phần thứ hai của cuộc điều tra này cho thấy rằng sự phức tạp của sự phân chia lòng phổi được xác định bởi các yếu tố vật lý thuần túy. Người ta cho thấy rằng sự không đồng đều về tốc độ tăng trưởng của tổng thể tích phổi và thể tích của các mô kẽ là yếu tố cơ bản quyết định sự phức tạp của kiến trúc phổi. Cái sau là kết quả của việc phân chia lòng rỗng bằng một hệ thống vách phức tạp. Càng nhiều vách, sự phân chia càng phức tạp và mức độ phân hoá càng cao. Bằng cách đo số lượng vách dựa trên diện tích bề mặt nội bộ của lòng, một phương pháp đã được tìm thấy để ước tính định lượng về sự phân hoá. Một mối quan hệ tuyến tính được tìm thấy giữa sự ước tính này về sự phân hoá, một mặt, và tỷ lệ giữa tổng thể tích phổi và thể tích mô kẽ, mặt khác. Các giá trị của tỷ lệ này tăng lên trong suốt cuộc sống phôi. Sự tăng trưởng của mô kẽ vì vậy không theo kịp sự tăng trưởng của tổng thể tích phổi. Thâm hụt về thể tích sẽ được bù đắp bằng thể tích tăng lên của lòng, nhưng có một thâm hụt khác. Vì nếu mô kẽ không phát triển nhanh chóng như thể tích phổi, thì có thể mong đợi rằng các sợi đàn hồi cũng không phát triển nhanh chóng. Nếu điều này đúng (và đó là cốt lõi của vấn đề), chúng sẽ kéo dãn khi phổi mở rộng với sự phát triển, và tỷ lệ giữa tổng thể tích phổi và thể tích mô kẽ sẽ là một phép đo cho mức độ kéo dài mà các sợi đàn hồi phải chịu đựng trong phổi đang phát triển. Một mối quan hệ tuyến tính được tìm thấy giữa tỷ lệ này và số lượng vách, mỗi vách đều chứa một bó các sợi đàn hồi ở mép tự do của nó. Chính mối quan hệ tuyến tính này gợi ý một mối quan hệ nguyên nhân giữa căng thẳng và độ phức tạp cấu trúc của kiến trúc phổi. Sự hỗ trợ cho quan điểm này trong phổi vào thời điểm sinh nở và trong những giai đoạn đầu của cuộc đời sau khi sinh được đưa ra bởi các kết quả của sự giãn nở nhân tạo. Kế hoạch của phổi 5 ngày, có cấu trúc phức tạp hơn nhiều so với phổi vào thời điểm sinh, có thể được tái tạo bằng sự giãn nở nhân tạo của phổi chết vào thời điểm sinh. Do đó, không có câu hỏi nào về các quá trình sống động của sự tăng trưởng cũng như hoạt động của biểu mô. Sự giãn nở làm thay đổi kiến trúc phổi bằng cách thay đổi độ căng của sợi, đặc biệt là độ căng của các sợi đàn hồi. Trong phổi sống, rất có thể rằng sự co thắt chủ động của cơ trơn ở miệng các ống phế nang và các phân nhánh chính của chúng cũng có liên quan. Thực tế là các kết quả cấu trúc của việc hô hấp và sự phát triển trong 5 ngày in vivo có thể được tái tạo hoàn toàn bằng sự giãn nở nhân tạo, như thể in vitro , là lý do tốt để tin rằng sự phân chia trong lòng hô hấp trong cả hai trường hợp phụ thuộc vào cùng một yếu tố, đó là độ căng trong các sợi đàn hồi.

Sự chuyển hóa của phosphatidylinositol, được kích thích bởi nhiều chất dẫn truyền thần kinh, hormone peptide và nhiều chất hoạt động sinh học khác, dường như đóng vai trò như một tín hiệu cho sự kiểm soát xuyên màng của việc phosphoryl hóa protein thông qua sự kích hoạt của một loại kinase protein mới (C-kinase). Việc kích hoạt enzyme này hoàn toàn cần có Ca ²⁺ và phosphatidylserine. Diacylglycerol có nguồn gốc từ sự phân hủy phosphatidylinositol liên kết với thụ thể làm tăng đáng kể độ affin của C-kinase với Ca ²⁺ , và do đó làm cho enzyme này hoàn toàn hoạt động mà không cần tăng nồng độ của Ca ²⁺ . Dưới các điều kiện thích hợp, diacylglycerol tổng hợp được thêm trực tiếp vào hệ thống tế bào nguyên vẹn có thể kích hoạt hoàn toàn C-kinase mà không cần tương tác với các thụ thể bề mặt. Bằng cách sử dụng diacylglycerol tổng hợp này và ionophore Ca ²⁺ A23187, đã chỉ ra rằng việc phosphoryl hóa protein liên kết với thụ thể hoặc sự mobilization Ca2+ một mình chỉ là một điều kiện tiên quyết nhưng không đủ, và cả hai đều có hiệu ứng hiệp lực để tạo ra một phản ứng sinh lý tế bào hoàn chỉnh. Ở một số mô, nucleotid vòng, cả cyclic AMP và cyclic GMP, có thể ức chế sự phân hủy phosphatidylinositol liên kết với thụ thể, và dường như cung cấp sự kiểm soát âm để ngăn chặn phản ứng quá mức.

Một cái nhìn tổng quan ngắn gọn về các tiến bộ chính kể từ năm 1979 trong ngành palaeobotany của kỷ Silurian và Devonian được theo sau bởi một báo cáo sơ bộ về một tập hợp Gedinnian từ biên giới Wales. Tập hợp này chủ yếu được thống trị bởi các loài rhyniopsid và bao gồm một vài loài Cooksonia và Salopella . Các bào tử đã được tách ra từ một số loại taxa. Tập hợp này được sử dụng để minh họa cho những vấn đề trong việc nhận dạng và phân loại các loài thực vật mạch máu sớm. Các nghiên cứu địa chất song song và địa lý cổ đại cho phép suy đoán về sinh thái và lịch sử sống của các thực vật đã khai thác Lục địa Đỏ Cổ. Kết luận cho thấy rằng sự thiếu hụt của các tập hợp được bảo tồn tốt và có ngày tháng độc lập từ những nơi khác trên thế giới (tình huống ngoại lệ là hệ thực vật Baragwanathia của Australia) ngăn cản việc phát hiện bất kỳ sự provincialism nào trong giai đoạn cuối Silurian và đầu Devon và khiến cho việc tổng quát hóa về lịch sử ban đầu của các loài thực vật mạch máu trở nên vội vàng.

Những địa điểm hóa thạch mới, trong đó địa điểm quan trọng nhất là Mỏ Llanover, được ghi nhận từ tầng Senni của Đá cát Đỏ Cổ Hạ ở Monmouthshire và Breconshire. Tất cả các thực vật cho đến nay được biết đến từ tầng Senni đều xuất hiện tại Llanover và một số hiện tại chỉ được biết ở Anh từ địa điểm này. Các thực vật được phân biệt và mô tả, bên cạnh một số phần còn lại incertae sedis , bao gồm: Drepanophycus spinaeformis , cf. Psilophyton princeps, Dawsonites arcuatus, Gosslingia breconensis, Zosterophyllum cf. australianum, Z. llanoveranum n.sp., Zosterophyllum sp., Cooksonia sp., Sporogonites exuberans , Sciadophyton Taeniocrada sp., Prototaxites sp., Nematothallus sp., Pachytheca sp. Các phần còn lại của Drepanophycus bao gồm các chồi mang bào tử và có nhánh hình H ở những gì có thể là vùng dưới của cây. Các phần còn lại của một cây có gai thuộc kiểu Psilophyton princeps có một cấu trúc sinh sản chưa được mô tả liên kết hữu cơ với các chồi sinh dưỡng. Các cấu trúc sinh sản này hoàn toàn khác với Dawsonites , mà các ví dụ tiêu biểu cũng hiện diện. Nhiều mẫu vật của Gosslingia đã chỉ ra rằng các bào tử không được mang trên các nhánh sinh sản đặc biệt, như đã được cho là trước đây, mà được mang trên các cạnh của hệ thống nhánh lưng bụng thông thường. Một sự phân biệt giữa hai phân hệ trong giống Zosterophyllum được gợi ý. Z. cf. australianum thuộc về Eu-zosterophyllum với các gai dạng tia. Một loài mới, Z. llanoveranum , có các gai thứ cấp lưng bụng của bào tử thuộc kiểu Zosterophyllum và được xếp vào phân hệ Platy-zosterophyllum . Một loài nhỏ thứ hai thuộc về phân hệ này cũng hiện diện. Các phần hữu ích của Cooksonia tiếp tục loại thực vật này từ Downtonian đến tầng Senni. Sporogonites , Sciadophyton và Taeniocrada được ghi nhận lần đầu tiên từ các đá ở Anh. Prototaxites và Nematothallus xuất hiện cùng với các thực vật đất có mạch, một số mẫu của loại này có kích thước lớn. Pachytheca có mặt ở nhiều điểm lộ ra. Thành phần thú vị của hệ thực vật, vốn không phải là môi trường biển và có thể là môi trường đất, được thảo luận. Hệ thực vật này có tuổi Late Lower Devonian, có lẽ tương ứng với Siegenian của sự kế tiếp lục địa. Các so sánh được thực hiện với các hệ thực vật tương tự từ Scotland và những nơi khác.

Mặc dù là yếu tố cần thiết cho hầu hết các dạng sống, sự dư thừa sắt có thể gây hại. Để đối phó với các hiện tượng trái ngược này, một phân tử lưu trữ sắt, ferritin, đã tiến hóa. Cấu trúc của apoferritin từ lá lách ngựa, gần đây đã được tinh chế, bao gồm 24 tiểu đơn vị đối xứng liên quan tạo thành một lớp vỏ rỗng gần như hình cầu. Trong ferritin, khoang trung tâm được chiếm bởi lõi sắt của 'ferrihydrite', một khoáng vật ngắn hạn có mặt trong suối nước nóng hoặc lạnh và trong các công trình mỏ, hoặc được sản xuất trong phòng thí nghiệm bằng cách nung nóng các dung dịch muối sắt. Chính ferritin dễ dàng hình thành từ apoferritin, trong sự hiện diện của dioxy, từ Fe ^II , không phải Fe ^III . Việc tiếp cận không gian bên trong thông qua các kênh nhỏ giữa các tiểu đơn vị, và protein ảnh hưởng đến cả tốc độ oxy hóa Fe ^II lẫn dạng oxit được tạo thành.