Cấu trúc và hình thái của gỗ căng thẳng thuận lợi cho sự tiêu hóa enzym tốt hơn

Biotechnology for Biofuels - Tập 11 - Trang 1-9 - 2018
Daisuke Sawada1, Udaya C. Kalluri2, Hugh O’Neill3, Volker Urban3, Paul Langan4, Brian Davison2, Sai Venkatesh Pingali3
1Department of Bioproducts and Biosystems, School of Chemical Engineering, Aalto University, Espoo, Finland
2Biosciences Division and BioEnergy Science Center, Oak Ridge National Laboratory, Oak Ridge, USA
3Neutron Scattering Division, Oak Ridge National Laboratory, Oak Ridge, USA
4Neutron Sciences Directorate, Oak Ridge National Laboratory, Oak Ridge, USA

Tóm tắt

Gỗ căng thẳng là một loại gỗ phản ứng trước sự uốn cong hoặc nghiêng của thân cây như một quá trình phát triển chỉnh sửa. Gỗ căng thẳng hình thành qua cả quá trình tự nhiên và nhân tạo. Điều hấp dẫn nhất là gỗ căng thẳng chứa hàm lượng glucan cao hơn và trải qua quá trình chuyển hóa enzym cao hơn thành đường có thể lên men. Ở đây, chúng tôi đã sử dụng các kỹ thuật cấu trúc, phân tán neutron góc nhỏ (SANS) và nhiễu xạ tia X góc rộng (WAXD) để làm sáng tỏ các khía cạnh cấu trúc và hình thái của gỗ căng thẳng thuận lợi cho việc thu hồi đường cao hơn. Dữ liệu phân tán neutron góc nhỏ cho thấy một phân bố ba mô-đun của kích thước mặt cắt ngang sợi. Kích thước nhỏ nhất, 22 Å được quan sát ở tất cả các mẫu phù hợp với kết quả WAXD của mẫu đối chứng và mẫu phía bên kia. Kích thước nhỏ nhất và xuất hiện nhiều nhất này được diễn giải là đường kính vi sợi xenlulôzơ cơ bản. Kích thước trung gian 45 Å, mà rõ ràng nhất ở mẫu phía bên căng thẳng và nhất quán với kết quả WAXD cho mẫu phía bên căng thẳng, cho thấy sự kết hợp của các vi sợi cơ bản lân cận để hình thành các bó tinh thể lớn hơn. Kích thước lớn nhất 61 Å được quan sát bởi SANS nhưng không được quan sát bởi WAXD do đó liên quan đến các khe mao dẫn. Cấu trúc và hình thái của gỗ căng thẳng khác với gỗ đối chứng. Độ tinh thể cellulose tăng lên, hàm lượng lignin thấp hơn và sự xuất hiện của các khe mao dẫn có đường kính 61 Å được quan sát. Mặc dù có sự hiện diện của hàm lượng cellulose tinh thể cao hơn ở phía căng thẳng, nhưng hàm lượng lignin thấp hơn có thể kết hợp với sự phong phú của các khe mao dẫn, cải thiện đáng kể khả năng tiếp cận enzym dẫn đến năng suất cao hơn trong quá trình tiêu hóa cellulose.

Từ khóa

#gỗ căng thẳng #cellulose #lignin #tiêu hóa enzym #phân tán neutron góc nhỏ #nhiễu xạ tia X góc rộng

Tài liệu tham khảo

Wiedenhoeft A. Structure and function of wood, handbook of wood chemistry and wood composites. 2nd ed. Boca Raton: CRC Press; 2012. p. 9–32. Foston M, Hubbell CA, Samuel R, Jung S, Fan H, Ding S-Y, Zeng Y, Jawdy S, Davis M, Sykes R, Gjersing E, Tuskan GA, Kalluri U, Ragauskas AJ. Chemical, ultrastructural and supramolecular analysis of tension wood in Populus tremula × alba as a model substrate for reduced recalcitrance. Energy Environ Sci. 2011;4(12):4962–71. Wada M, Okano T, Sugiyama J, Horii F. Characterization of tension and normally lignified wood cellulose in Populus maximowiczii. Cellulose. 1995;2(4):223–33. Nishiyama Y, Langan P, Chanzy H. Crystal structure and hydrogen-bonding system in cellulose Iβ; from synchrotron X-ray and neutron fiber diffraction. J Am Chem Soc. 2002;124(31):9074–82. Ding S-Y, Himmel ME. The maize primary cell wall microfibril: a new model derived from direct visualization. J Agric Food Chem. 2006;54(3):597–606. Fernandes AN, Thomas LH, Altaner CM, Callow P, Forsyth VT, Apperley DC, Kennedy CJ, Jarvis MC. Nanostructure of cellulose microfibrils in spruce wood. Proc Natl Acad Sci USA. 2011;108:E1195–203. Newman RH, Hill SJ, Harris PJ. Wide-angle X-ray scattering and solid-state nuclear magnetic resonance data combined to test models for cellulose microfibrils in mung bean cell walls. Plant Physiol. 2013;163(4):1558–67. Ding S-Y, Liu Y-S, Zeng Y, Himmel ME, Baker JO, Bayer EA. How does plant cell wall nanoscale architecture correlate with enzymatic digestibility? Science. 2012;338(6110):1055–60. Ding S-Y, Zhao S, Zeng Y. Size, shape, and arrangement of native cellulose fibrils in maize cell walls. Cellulose. 2014;21(2):863–71. Plaza NZ, Pingali SV, Qian S, Heller WT, Jakes JE. Informing the improvement of forest products durability using small angle neutron scattering. Cellulose. 2016;23(3):1593–607. Andersson-Gunneras S, Mellerowicz EJ, Love J, Segerman B, Ohmiya Y, Coutinho PM, Nilsson P, Henrissat B, Moritz T, Sundberg B. Biosynthesis of cellulose-enriched tension wood in Populus: global analysis of transcripts and metabolites identifies biochemical and developmental regulators in secondary wall biosynthesis. Plant J. 2006;45(2):144–65. Gerttula S, Zinkgraf M, Muday GK, Lewis DR, Ibatullin FM, Brumer H, Hart F, Mansfield SD, Filkov V, Groover A. Transcriptional and hormonal regulation of gravitropism of woody stems in Populus. Plant Cell. 2015;27(10):2800–13. Timell TE. The chemical composition of tension wood. Sven Papperstidn. 1969;6:173–81. Baba KI, Park YW, Kaku T, Kaida R, Takeuchi M, Yoshida M, Hosoo Y, Ojio Y, Okuyama T, Taniguchi T, Ohmiya Y, Kondo T, Shani Z, Shoseyov O, Awano T, Serada S, Norioka N, Norioka S, Hayashi T. Xyloglucan for generating tensile stress to bend tree stem. Mol Plant. 2009;2(5):893–903. Okuyama T, Yamamoto H, Yoshida M, Hattori Y, Archer RR. Growth stresses in tension wood: role of microfibrils and lignification. Ann For Sci. 1994;51(3):291–300. Brereton NJ, Ray MJ, Shield I, Martin P, Karp A, Murphy RJ. Reaction wood—a key cause of variation in cell wall recalcitrance in willow. Biotechnol Biofuels. 2012;5(1):83. Muñoz C, Baeza J, Freer J, Mendonça RT. Bioethanol production from tension and opposite wood of Eucalyptus globulus using organosolv pretreatment and simultaneous saccharification and fermentation. J Ind Microbiol Biotechnol. 2011;38(11):1861. Abraham P, Adams R, Giannone RJ, Kalluri U, Ranjan P, Erickson B, Shah M, Tuskan GA, Hettich RL. Defining the boundaries and characterizing the landscape of functional genome expression in vascular tissues of Populus using shotgun proteomics. J Proteome Res. 2012;11(1):449–60. Jung S, Foston M, Kalluri UC, Tuskan GA, Ragauskas AJ. 3D chemical image using TOF-SIMS revealing the biopolymer component spatial and lateral distributions in biomass. Angew Chem Int Ed. 2012;51(48):12005–8. Langan P, Petridis L, O’Neill HM, Pingali SV, Foston M, Nishiyama Y, Schulz R, Lindner B, Hanson BL, Harton S, Heller WT, Urban V, Evans BR, Gnanakaran S, Ragauskas AJ, Smith JC, Davison BH. Common processes drive the thermochemical pretreatment of lignocellulosic biomass. Green Chem. 2014;16(1):63–8. Heller WT, Urban VS, Lynn GW, Weiss KL, O’Neill HM, Pingali SV, Qian S, Littrell KC, Melnichenko YB, Buchanan MV, Selby DL, Wignall GD, Butler PD, Myles DA. The Bio-SANS instrument at the high flux isotope reactor of Oak Ridge National Laboratory. J Appl Crystallogr. 2014;47(4):1238–46. Ilavsky J, Jemian PR. Irena: tool suite for modeling and analysis of small-angle scattering. J Appl Crystallogr. 2009;42(2):347–53. Skilling J, Bryan RK. Maximum entropy image reconstruction: general algorithm. Mon Not R Astron Soc. 1984;211(1):111–24. Jemian PR, Weertman JR, Long GG, Spal RD. Characterization of 9Cr-1MoVNb steel by anomalous small-angle X-ray scattering. Acta Metall Mater. 1991;39(11):2477–87. Potton JA, Daniell GJ, Eastop AD, Kitching M, Melville D, Poslad S, Rainford BD, Stanley H. Ferrofluid particle size distributions from magnetisation and small angle neutron scattering data. J Magn Magn Mater. 1983;39(1–2):95–8. Pingali SV, Urban VS, Heller WT, McGaughey J, O’Neill H, Foston M, Myles DA, Ragauskas A, Evans BR. Breakdown of cell wall nanostructure in dilute acid pretreated biomass. Biomacromolecules. 2010;11(9):2329–35. Pingali SV, Urban VS, Heller WT, McGaughey J, O’Neill H, Foston MB, Li H, Wyman CE, Myles DA, Langan P, Ragauskas A, Davison B, Evans BR. Understanding multiscale structural changes during dilute acid pretreatment of switchgrass and poplar. ACS Sustain Chem Eng. 2017;5(1):426–35. Klug HP, Alexander LE. X-ray diffraction procedures for polycrystalline and amorphous materials. 2nd ed. New York: Wiley; 1974. Grethlein HE. The effect of pore size distribution on the rate of enzymatic hydrolysis of cellulosic substrates. Nat Biotechnol. 1985;3(2):155–60. Kent MS, Cheng G, Murton JK, Carles EL, Dibble DC, Zendejas F, Rodriquez MA, Tran H, Holmes B, Simmons BA, Knierim B, Auer M, Banuelos JL, Urquidi J, Hjelm RP. Study of enzymatic digestion of cellulose by small angle neutron scattering. Biomacromolecules. 2010;11(2):357–68. Lichtenegger H, Reiterer A, Stanzl-Tschegg SE, Fratzl P. Variation of cellulose microfibril angles in softwoods and hardwoods—a possible strategy of mechanical optimization. J Struct Biol. 1999;128(3):257–69. Wardrop AB, Dadswell HE. The nature of reaction wood. IV. Variations in cell wall organization of tension wood fibres. Aust J Bot. 1955;3(2):177–89. Clair B, Gril J, Di Renzo F, Yamamoto H, Quignard F. Characterization of a gel in the cell wall to elucidate the paradoxical shrinkage of tension wood. Biomacromolecules. 2008;9(2):494–8. Chang S-S, Clair B, Ruelle J, Beauchêne J, Di Renzo F, Quignard F, Zhao G-J, Yamamoto H, Gril J. Mesoporosity as a new parameter for understanding tension stress generation in trees. J Exp Bot. 2009;60(11):3023–30. Pingali SV, O’Neill HM, Nishiyama Y, He L, Melnichenko YB, Urban V, Petridis L, Davison B, Langan P. Morphological changes in the cellulose and lignin components of biomass occur at different stages during steam pretreatment. Cellulose. 2014;21(2):873–8. Müller M, Burghammer M, Sugiyama J. Direct investigation of the structural properties of tension wood cellulose microfibrils using microbeam X-ray fibre diffraction. Holzforschung. 2006;60(5):474–79. Joseleau J-P, Imai T, Kuroda K, Ruel K. Detection in situ and characterization of lignin in the G-layer of tension wood fibres of Populus deltoides. Planta. 2004;219(2):338–45. Kaku T, Serada S, Baba KI, Tanaka F, Hayashi T. Proteomic analysis of the G-layer in poplar tension wood. J Wood Sci. 2009;55(4):250–7. Mellerowicz EJ, Immerzeel P, Hayashi T. Xyloglucan: the molecular muscle of trees. Ann Bot. 2008;102(5):659–65.