Strigolactone là gì? Các bài nghiên cứu khoa học liên quan

Giới thiệu

Strigolactone là một nhóm hormone thực vật hòa tan trong nước, được phát hiện lần đầu ở những năm 1960 khi người ta nghiên cứu khả năng kích thích nảy mầm của hạt cỏ dại Striga spp. trong đất nông nghiệp. Cho đến thập niên 2000, các phân tử strigolactone được công nhận là chất điều hòa sinh trưởng quan trọng, đóng vai trò điều tiết phân bố năng lượng và phản ứng sinh thái của cây trồng (PubChem).

Các nghiên cứu gần đây đã mở rộng vai trò của strigolactone không chỉ trong điều khiển phát triển búp ngọn, rễ và nảy mầm hạt, mà còn trong quá trình giao tiếp giữa thực vật và vi sinh vật cộng sinh như nấm arbuscular mycorrhizae. Nhờ vậy, strigolactone được xem là cầu nối giữa sinh trưởng nội tại và tương tác sinh thái (Nature Reviews Microbiology).

Phân tích chức năng của strigolactone gợi ý rằng chúng hoạt động như tín hiệu nội sinh và ngoại sinh, giúp cây thích nghi với điều kiện phosphate thấp, khắc phục căng thẳng môi trường và tối ưu hóa kiến trúc cây. Việc hiểu rõ cấu trúc, phân loại và cơ chế tác động của strigolactone là tiền đề để phát triển ứng dụng nông nghiệp bền vững.

Cấu trúc hóa học và sinh tổng hợp

Cơ bản, strigolactone gồm một khung lactone AB nối với vòng butenolide C thông qua cầu O-ether, có công thức tổng quát:

$C_{19}H_{22}O_{6}$

Quá trình sinh tổng hợp strigolactone bắt đầu từ carotenoid trong chất nền lục lạp, trải qua nhiều bước cắt bởi enzyme CCD7 (CAROTENOID CLEAVAGE DIOXYGENASE 7) và CCD8, sau đó chuyển hóa tiếp bởi họ cytochrome P450 để tạo thành phân tử strigolactone hoạt động.

Carlactone và carlactonoic acid là tiền chất trung gian, có bản chất tương tự strigolactone tự nhiên. Nghiên cứu in vitro và in planta cho thấy biến động biểu hiện gene CCD7/CCD8 tương quan chặt chẽ với mức độ tổng hợp strigolactone nội sinh, nhất là khi cây thiếu hụt phosphate.

Phân loại và đa dạng phân tử

Strigolactone được chia làm hai nhóm chính:

• Strigolactone tự nhiên: như strigol, sorgolactone, orobanchol, 5-deoxystrigol; chúng có cấu trúc vòng lactone đặc trưng và nhóm thế khác nhau ở vòng B.
• Strigolactone tổng hợp: ví dụ GR24, Nijmegen-1; được thiết kế để tăng độ ổn định hoặc tăng hiệu quả gắn thụ thể trong nghiên cứu cơ chế và ứng dụng nông nghiệp.

Sự đa dạng hóa về nhóm thế –OH, –CH₃, hoặc –OCH₃ trên khung nhưngenolide ảnh hưởng mạnh đến độ bền liên kết và ái lực với thụ thể D14. Một số dẫn xuất tổng hợp còn cho phép phân lập phản ứng sinh học riêng biệt như kích thích nấm cộng sinh hoặc ức chế phát triển bên.

Các kỹ thuật phân tích hiện đại như LC–MS/MS và NMR đã khẳng định hơn 20 dạng strigolactone thiên nhiên khác nhau trên các loài thực vật, từ cây họ Đậu đến ngô, lúa (Science of Chromatography).

Vai trò sinh thái

Strigolactone đóng vai trò trung tâm trong tương tác thực vật – vi sinh vật, đặc biệt là nấm arbuscular mycorrhizae (AMF). Khi cây thiếu phosphate, nồng độ strigolactone tiết ra qua rễ tăng lên, kích thích AMF phát triển ống nấm dẫn đến thành lập quan hệ cộng sinh giúp hấp thu phosphate và khoáng chất.

1. Kích thích AMF: nồng độ vài pM strigolactone đủ để kích hoạt quá trình mọc ống nấm và liên kết chủ thể (Nature Reviews Microbiology).
2. Kích thích nảy mầm Striga spp.: phân tử strigolactone trong đất có thể vô tình kích hoạt hạt cỏ dại Striga, dẫn đến thiệt hại nặng cho cây trồng.
3. Điều hòa kiến trúc rễ: thông qua tín hiệu nội sinh, strigolactone hạn chế phân nhánh rễ, tập trung tài nguyên cho rễ chính và cải thiện khả năng tìm kiếm dinh dưỡng sâu.

Sự cân bằng giữa lợi ích cộng sinh và nguy cơ cỏ dại đòi hỏi nghiên cứu sâu hơn về liều lượng và thời điểm giải phóng strigolactone trong thực địa. Các chiến lược ứng dụng có thể bao gồm sử dụng dẫn xuất đối kháng strigolactone nhằm ngăn nảy mầm Striga mà vẫn duy trì liên kết AMF.

Con đường truyền tín hiệu và thụ thể

Strigolactone được cảm nhận bởi thụ thể DWARF14 (D14), một protein thuộc họ α/β‐hydrolase, có khả năng thủy phân vòng butenolide. Khi strigolactone gắn vào túi hoạt động của D14, phân tử hormone bị phân cắt một phần, dẫn đến kích hoạt cấu trúc protein và tạo vị trí liên kết cho protein điều phối MAX2 (MORE AXILLARY GROWTH2).

Phức hợp D14–strigolactone–MAX2 sau đó tương tác với protein ức chế SMXL (SUPPRESSOR OF MAX2 1–LIKE). Sự hình thành phức hợp này kích hoạt quá trình ubiquitin hóa SMXL, dẫn đến phân hủy proteasome và giải phóng các yếu tố điều hòa phiên mã thúc đẩy biểu hiện gen ức chế phân nhánh bên (Trends in Plant Science).

• D14: thu nhận và thủy phân strigolactone.
• MAX2: F-box protein liên kết phức hợp và khởi động quá trình ubiquitin hóa.
• SMXL: mục tiêu của phức hợp, bị phân hủy để giải phóng tín hiệu.

Cơ chế này cho phép cây điều tiết phát triển đọt bên và phân nhánh rễ, đồng thời tích hợp tín hiệu môi trường để tối ưu hóa kiến trúc sinh trưởng.

Ứng dụng trong nông nghiệp

Sử dụng strigolactone và các dẫn xuất tổng hợp như GR24 trong điều chỉnh kiến trúc cây đã cho thấy khả năng tăng hiệu suất sinh khối và năng suất thu hoạch. Khi bón liều thấp strigolactone vào đất, cây trồng giảm số đọt bên không cần thiết, tập trung dinh dưỡng cho thân chính và hạt (Nature).

Việc ứng dụng strigolactone còn được nghiên cứu để phòng ngừa cỏ dại Striga spp. Thay vì để nảy mầm cỏ dại tấn công mùa vụ, người nông dân có thể sử dụng chất đồng vận strigolactone trước vụ gieo trồng để kích thích nảy mầm cỏ dại trong điều kiện không có cây chủ, từ đó giảm dự trữ hạt cỏ trong đất.

Trong canh tác bền vững, phối hợp xử lý strigolactone với phân bón phosphate có thể tăng cường quan hệ cộng sinh với nấm AMF, giúp cải thiện hiệu suất hấp thụ dinh dưỡng và giảm lượng phân vô cơ sử dụng. Kết quả thực nghiệm cho thấy cây ngô và đậu tương tăng 15–20% khối lượng rễ và 10% năng suất hạt (Annual Review of Phytopathology).

Phương pháp phân tích

Phát hiện và định lượng strigolactone trong mẫu sinh học đòi hỏi độ nhạy cao do nồng độ nội sinh rất thấp (pico- đến nano-molar). Phương pháp LC–MS/MS (Liquid Chromatography–Tandem Mass Spectrometry) hiện là tiêu chuẩn vàng, cho phép tách biên độ phân tử và đo khối chính xác.

Bên cạnh đó, kỹ thuật huỳnh quang cộng hưởng cho phép theo dõi động thái vận chuyển strigolactone gắn marker fluorescent trong tế bào thực vật, cung cấp thông tin về vị trí tập trung và thời gian tồn tại của phân tử (Science of Chromatography).

Tương tác với các hormone khác

Strigolactone không hoạt động độc lập mà tương tác chặt chẽ với auxin, cytokinin và abscisic acid để điều hòa cân bằng sinh trưởng. Strigolactone hạn chế vận chuyển auxin đến đọt bên, từ đó ức chế phát triển chồi phụ. Đồng thời, cytokinin kích thích phân nhánh, tạo cơ chế đối kháng giúp cây điều chỉnh linh hoạt kiến trúc.

• Auxin – Strigolactone: Auxin thúc đẩy sinh tổng hợp strigolactone, nhưng strigolactone ngược lại ức chế vận chuyển auxin, tạo vòng điều khiển ngược.
• Cytokinin – Strigolactone: Cytokinin đối kháng với strigolactone trong điều tiết phân nhánh, ảnh hưởng đến tỉ lệ chồi chính/chồi phụ.
• ABA – Strigolactone: Abscisic acid phối hợp với strigolactone tăng khả năng chịu hạn và điều chỉnh mở khí khổng.

Sự phối hợp này cho phép cây thích nghi với điều kiện môi trường biến động, tối ưu hóa phân bổ tài nguyên nội bộ.

Cơ chế phân tử và tiến hóa

Gene CCD7 và CCD8 chịu trách nhiệm sinh tổng hợp strigolactone có tính bảo tồn cao trong thực vật có hoa, gợi ý sự xuất hiện sớm của cơ chế này trong tiến hóa. Phân tích filogen cho thấy các loài khác nhau mang đa dạng đột biến ở vùng liên kết cơ chất, tạo nên tính biến thiên về khả năng gắn hormone.

Một số biến thể protein D14 ở thực vật khác nhau có ái lực khác nhau với các dạng strigolactone, ảnh hưởng đến độ nhạy phản ứng và mức độ điều tiết sinh trưởng. Điều này giải thích vì sao một số loài thích nghi tốt hơn trong điều kiện phosphate thấp hoặc ứng phó cỏ dại Striga hiệu quả hơn.

Triển vọng nghiên cứu

Nghiên cứu tiếp theo hướng đến thiết kế chất chủ vận hoặc chất đối kháng strigolactone có độ bền sinh học cao để ứng dụng rộng rãi trong nông nghiệp thông minh. Việc lai tạo dòng cây biến đổi biểu hiện gene CCD7/CCD8 hoặc D14 cũng được đánh giá tiềm năng nhằm tối ưu hóa kiến trúc cây tự nhiên.

Các nghiên cứu liên ngành ngày càng quan tâm đến vai trò của strigolactone trong hệ rễ-môi trường, đặc biệt là tương tác với vi khuẩn rhizobia và vi sinh vật có lợi khác. Nghiên cứu này không chỉ giúp nâng cao năng suất mà còn góp phần vào phát triển nông nghiệp bền vững, giảm căng thẳng môi trường và bảo vệ đa dạng sinh học.

• Phát triển phân bón thông minh tích hợp strigolactone.
• Công nghệ chỉnh sửa gen CRISPR/Cas9 điều chỉnh gene CCD7/8.
• Mô hình hóa mạng lưới tương tác hormone toàn diện.

Tài liệu tham khảo

• Arite, T. et al. (2008). “Strigolactone inhibits shoot branching.” Nature. Truy cập từ nature.com
• Doyle, S. et al. (2019). “Role of strigolactones in plant-microbe interactions.” Annual Review of Phytopathology. Truy cập từ annualreviews.org
• Kohlen, W. et al. (2011). “Strigolactones as signalling molecules.” Trends in Plant Science. Truy cập từ cell.com
• Umehara, M. et al. (2008). “Inhibition of shoot branching by new terpenoid plant hormones.” Nature. Truy cập từ nature.com
• Xie, X. et al. (2010). “Strigolactone biosynthesis pathway.” Plant Physiology. Truy cập từ academic.oup.com