Độ ổn định trước sự dao động: Nghiên cứu hai chiều về tỷ lệ, phân nhánh và sự phá vỡ đối xứng tự phát trong các mô hình ngẫu nhiên của tính dẻo synap

Terry Elliott1
1Department of Electronics and Computer Science, University of Southampton, Highfield, Southampton SO17 1BJ, UK

Tóm tắt

Tóm tắt Các mô hình ngẫu nhiên của tính dẻo synap phải đối mặt với ảnh hưởng ăn mòn của những biến động trong độ mạnh của synap lên các mẫu kết nối synap. Để giải quyết vấn đề này, chúng tôi đã đề xuất rằng các synap hoạt động như những bộ lọc, tích hợp các tín hiệu kích thích tính dẻo và thể hiện những thay đổi trong độ mạnh của synap chỉ khi đạt đến ngưỡng bộ lọc. Nghiên cứu phân tích trước đây của chúng tôi đã tính toán thời gian sống của các mẫu kết nối synap gần ổn định với bộ lọc synap. Chúng tôi đã chỉ ra rằng kích thước bước tính dẻo trong mô hình ngẫu nhiên của tính dẻo phụ thuộc vào thời gian bùng phát (STDP) hoạt động như một tham số giống như nhiệt độ, với một giá trị quan trọng bên dưới đó cấu trúc tế bào thần kinh được hình thành. Ngưỡng bộ lọc giảm tham số giống như nhiệt độ này xuống, làm giảm nhiệt độ động lực và tăng cường độ ổn định. Một bước quan trọng trong tính toán này là một xấp xỉ thiết lập lại, về cơ bản giảm động lực xuống các quá trình một chiều. Ở đây, chúng tôi quay lại nghiên cứu trước đó của mình để xem xét xấp xỉ thiết lập lại này, với mục tiêu hiểu chi tiết tại sao nó lại hoạt động tốt như vậy bằng cách so sánh nó và một xấp xỉ đơn giản hơn với động lực toàn bộ của hệ thống bao gồm nhiều quá trình hai chiều nhúng mà không có thiết lập lại. So sánh hệ thống đầy đủ với xấp xỉ đơn giản hơn, với xấp xỉ thiết lập lại ban đầu của chúng tôi và với một hệ thống một nhánh, chúng tôi cho thấy rằng các phân phối cân bằng của độ mạnh synap và kích thước bước tính dẻo quan trọng của chúng đều tương tự nhau về chất lượng và ngày càng tương tự về số lượng khi ngưỡng bộ lọc tăng lên. Sự tương đồng ngày càng tăng này là do sự mất tương quan trong những thay đổi về độ mạnh của synap giữa các nhánh khác nhau do mô hình STDP của chúng tôi gây ra, và sự khuếch đại của sự mất tương quan này với các bộ lọc synap lớn hơn.

Từ khóa


Tài liệu tham khảo

Appleby P, Elliott T (2005) Synaptic and temporal ensemble interpretation of spike-timing-dependent plasticity. Neural Comput 17:2316–2336

Appleby P, Elliott T (2006) Stable competitive dynamics emerge from multispike interactions in a stochastic model of spike-timing-dependent plasticity. Neural Comput 18:2414–2464

Appleby P, Elliott T (2007) Multispike interactions in a stochastic model of spike-timing-dependent plasticity. Neural Comput 19:1362–1399

Bagal A, Kao J, Tang CM, Thompson S (2005) Long-term potentiation of exogenous glutamate responses at single dendritic spines. Proc Natl Acad Sci USA 102:14434–14439

Bartol T, Bromer C, Kinney J, Chirillo M, Bourne J, Harris K, Sejnowski T (2015) Nanoconnectomic upper bound on the variability of synaptic plasticity. eLife 4:e10778

Bender V, Bender K, Brasier D, Feldman D (2006) Two coincidence detectors for spike timing-dependent plasticity in somatosensory cortex. J Neurosci 26:4166–4177

Bi G, Poo M (1998) Synaptic modifications in cultured hippocampal neurons: dependence on spike timing, synaptic strength, and postsynaptic cell type. J Neurosci 18:10464–10472

Bi G, Rubin J (2005) Time in synaptic plasticity: from detection to integration. Trends Neurosci 28:222–228

Burkitt A, Meffin H, Grayden D (2004) Spike-timing-dependent plasticity: the relationship to rate-based learning for models with weight dynamics determined by a stable fixed point. Neural Comput 16:885–940

Caporale N, Dan Y (2008) Spike timing-dependent plasticity: a Hebbian learning rule. Annu Rev Neurosci 31:25–46

Castellani G, Quinlan E, Cooper L, Shouval H (2001) A biophysical model of bidirectional synaptic plasticity: dependence on AMPA and NMDA receptors. Proc Natl Acad Sci USA 98:12772–12777

Cox D (1962) Renewal theory. Methuen, London

Elliott T (2008) Temporal dynamics of rate-based plasticity rules in a stochastic model of spike-timing-dependent plasticity. Neural Comput 20:2253–2307

Elliott T (2010) A non-Markovian random walk underlies a stochastic model of spike-timing-dependent plasticity. Neural Comput 22:1180–1230

Elliott T (2011) The mean time to express synaptic plasticity in stochastic, integrate-and-express models of synaptic plasticity induction. Neural Comput 23:124–159

Elliott T (2011) Stability against fluctuations: scaling, bifurcations and spontaneous symmetry breaking in stochastic models of synaptic plasticity. Neural Comput 23:674–734

Elliott T (2016) Variations on the theme of synaptic filtering: a comparison of integrate-and-express models of synaptic plasticity for memory lifetimes. Neural Comput 28:2393–2460

Elliott T, Lagogiannis K (2009) Taming fluctuations in a stochastic model of spike-timing-dependent plasticity. Neural Comput 21:3363–3407

Elliott T, Lagogiannis K (2012) The rise and fall of memory in a model of synaptic integration. Neural Comput 24:2604–2654

Feller W (1967) An introduction to probability theory and its applications. Wiley, New York

Froemke R, Dan Y (2002) Spike-timing-dependent synaptic modification induced by natural spike trains. Nature 416:433–438

Gardiner C (1985) Handbook of stochastic methods. Springer-Verlag, Berlin

Harvey C, Svoboda K (2007) Locally dynamic synaptic learning rules in pyramidal neuron dendrites. Nature 450:1195–2002

Hubel D, Wiesel T (1962) Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat’s visual cortex. J Physiol 160:106–154

Kempter R, Gerstner W, van Hemmen J (1999) Hebbian learning and spiking neurons. Phys Rev E 59:4498–4514

Markram H, Lübke J, Frotscher M, Sakmann B (1997) Regulation of synaptic efficacy by coincidence of postsynaptic APs and EPSPs. Science 275:213–215

Montgomery J, Madison D (2002) State-dependent heterogeneity in synaptic depression between pyramidal cell pairs. Neuron 33:765–777

Montgomery J, Madison D (2004) Discrete synaptic states define a major mechanism of synapse plasticity. Trends Neurosci 27:744–750

O’Connor D, Wittenberg G, Wang SH (2005) Dissection of bidirectional synaptic plasticity into saturable unidirectional process. J Neurophysiol 94:1565–1573

O’Connor D, Wittenberg G, Wang SH (2005) Graded bidirectional synaptic plasticity is composed of switch-like unitary events. Proc Natl Acad Sci USA 102:9679–9684

Petersen C, Malenka R, Nicoll R, Hopfield J (1998) All-or-none potentiation at CA3–CA1 synapses. Proc Natl Acad Sci USA 95:4732–4737

Purves D, Lichtman J (1985) Principles of neural development. Sinauer, Sunderland

Roberts P, Bell C (2002) Spike-timing-dependent synaptic plasticity in biological systems. Biol Cybern 2002:392–403

Rubin J, Lee D, Sompolinsky H (2001) Equilibrium properties of temporally asymmetric Hebbian plasticity. Phys Rev Let 86:364–367

Rubin J, Gerkin R, Bi G, Chow C (2005) Calcium time course as a signal for spike-timing-dependent plasticity. J Neurophysiol 93:2600–2613

Senn W, Markram H, Tsodyks M (2001) An algorithm for modifying neurotransmitter release probability based on pre- and postsynaptic spike timing. Neural Comput 13:35–67

Sjöström P, Nelson S (2002) Spike timing, calcium signals and synaptic plasticity. Curr Opin Neurobiol 12:305–314

Sobczyk A, Svoboda K (2007) Activity-dependent plasticity of the NMDA-receptor fractional $$\text{ Ca}^{2+}$$ current. Neuron 53:17–24

Song S, Miller K, Abbott L (2000) Competitive Hebbian learning through spike-timing-dependent synaptic plasticity. Nature Neurosci 3:919–926

van Kampen N (1992) Stochastic processes in physics and chemistry. Elsevier, Amsterdam

van Rossum M, Bi G, Turrigiano G (2000) Stable Hebbian learning from spike timing-dependent plasticity. J Neurosci 20:8812–8821

Yasuda R, Sabatini B, Svoboda K (2003) Plasticity of calcium channels in dendritic spines. Nat Neurosci 6:948–955

Zhang L, Tao H, Holt C, Harris W, Poo MM (1998) A critical window for cooperation and competition among developing retinotectal synapses. Nature 395:37–44