Các mối tương quan không gian và môi trường của biến đổi hình thái học trong loài ở ba loài chim ăn quả từ vùng giữa Purus-Madeira, Amazon Trung tâm

Evolutionary Ecology - Tập 32 - Trang 191-214 - 2018
Fernando Henrique Teófilo de Abreu1,2, Juliana Schietti1,3, Marina Anciães1,3,2
1Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Manaus, Brazil
2Laboratório de Evolução e Comportamento Animal (LABECA), Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Manaus, Brazil
3Coordenação de Biodiversidade (COBIO), Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Manaus, Brazil

Tóm tắt

Các nghiên cứu sinh địa lý ở Amazon thường mô tả sự đa dạng sinh học giữa các khoảng cách sông, rất hiếm khi xảy ra trong các khoảng đó, nơi mà sự biến đổi về mặt hình thái có thể được quan sát. Chúng tôi đã kiểm tra sự biến đổi hiện tượng trong loài ở ba loài chim trong vùng giữa Purus-Madeira (Amazon Trung tâm) và liệu các hiện tượng có tương quan với sự không đồng nhất trong môi trường hoặc khoảng cách địa lý giữa các địa điểm hay không. Chúng tôi đã so sánh chỉ mục màu sắc được rút ra từ phổ phản xạ và các số liệu hình thái học của tối đa năm cá thể trưởng thành của mỗi giới tính giữa 11 địa điểm trong vùng và đối chiếu với các yếu tố như khoảng cách địa lý và sự biến đổi môi trường (diện tích gốc cây và cộng đồng chim). Sự không đồng nhất trong môi trường có sự tự tương quan không gian tối thiểu và không có rào cản địa lý rõ ràng nào đối với sự phân tán trong khu vực nghiên cứu. Giả thuyết không là chúng tôi sẽ không thấy bất kỳ sự biến đổi hình thái nào hoặc sự biến đổi ngẫu nhiên không được giải thích bởi các biến đã thử nghiệm. Một nửa số trường hợp phân tích cho thấy sự biến đổi hình thái trong loài. Màu sắc thường biến đổi hơn so với số liệu hình thái học và màu sắc được giải thích tốt hơn bởi sự không đồng nhất trong môi trường, đặc biệt là ở giới đực, trong khi độ sáng cũng biến đổi với khoảng cách địa lý. Khoảng cách địa lý giải thích trường hợp duy nhất của sự biến đổi trong số liệu hình thái học. Các kết quả của chúng tôi chỉ ra rằng màu sắc, đặc biệt là độ sáng của lông, linh hoạt hơn các đặc điểm hình thái học và màu lông có thể chịu ảnh hưởng mạnh mẽ bởi sự thích nghi cục bộ hơn độ sáng, điều này cũng có vẻ như chịu ảnh hưởng của sự trôi trung lập và dòng gen giữa các quần thể. Tần suất cao hơn của sự kết hợp giữa màu sắc của con đực và môi trường gợi ý một vai trò của các cơ chế không tùy ý trong sự chọn lọc giới tính đối với việc biểu hiện các hiện tượng của con đực, trong khi sự chọn lọc giới tính ngẫu nhiên có thể giải thích sự biến đổi phân bố ngẫu nhiên mà không được giải thích bởi sự không đồng nhất trong môi trường hoặc khoảng cách địa lý. Chúng tôi đã phát hiện ra sự biến đổi hình thái trong loài trong một phạm vi không gian thường không được xem xét trong các nghiên cứu sinh địa lý ở Amazon và chứng minh rằng cả sự thích nghi cục bộ và sự trôi trung lập đều quan trọng để giải thích sự phân hóa đặc điểm trong loài ở quy mô địa lý này.

Từ khóa


Tài liệu tham khảo

Akaike H (1973) Information theory and the maximum likelihood principle in 2nd International Symposium on Information Theory (B.N. Petrov and F. Cs ä ki, eds.). Akademiai Ki à do, Budapest Amézquita A, Lima AP, Jehle R, Castellanos L, Ramos O, Crawford AJ, Gasser H, Hödl W (2009) Calls, colors, shape, and genes: a multi-trait approach to the study of geographic variation in the Amazonian frog Allobates femoralis. Biol J Linn Soc 98:826–838 Anciães M, Prum R (2008) Manakin display and visiting behavior: a comparative test of sensory drive. Anim Behav 75:783–790 Anciães M, Durães R, Cerqueira MC, Fortuna J, Sohn N, Cohn-Haft M, Farias IP (2009) Diversidade de piprídeos (Aves: pipridae) amazônicos: seleção sexual, ecologia e evolução. Oecol Bras 13:165–189 Andersson M (1994) Sexual selection. Princeton University Press, Princeton Andersson S (1999) Morphology of UV reflectance in a Whistling-Thrush: implications for the study of structural color signalling in birds. J Avian Biol 30:193–204 Andersson S (2000) Efficacy and content in avian color signals. In: Espmark Y, Amundsen T, Rosenqvist G (eds) Animal signals: signalling and signal design in animal communication. Tapir Academic, Trondheim, pp 47–60 Badyaev AV, Hill GE (2003) Avian sexual dichromatism in relation to phylogeny and ecology. Annu Rev Ecol Evol Syst 34:27–49 Bates JM (2001) Avian diversification in Amazonia: evidence for historical complexity and a vicariance model for a basic diversification pattern. In: Diversidade Biológica e Cultural da Amazônia (Vieira, I., M. A. D’Incao, J. M. C. da Silva and D. Oren), 119–138. Museu Paraense Emilio Goeldi, Belém, Pará, Brazil Benjamini Y, Hochberg Y (1995) Controlling the false discovery rate: a practical and powerful approach to multiple testing. J R Stat Soc Ser B Stat Methodol 57:289–300 Bueno AS, Bruno RS, Pimentel TP, Sanaiotti TM, Magnusson WE (2012) The width of riparian habitats for understory birds in an Amazonian forest. Ecol Appl 22:722–734 Burnham KP, Anderson DR (2002) Model selection and multimodel inference: a practical information-theoretic approach. Springer, New York Cadena CD, Cheviron ZA, Funk WC (2011) Testing the molecular and evolutionary causes of a “leapfrog” pattern of geographical variation in coloration. Evol Biol 24:402–414 Calsbeek R, Smith TB, Bardeleben C (2007) Intraspecific variation in Anolis sagrei mirrors the adaptive radiation of Greater Antillean anoles. Biol J Linn Soc 90:189–199 Cheviron ZA, Hackett SJ, Capparella AP (2005) Complex evolutionary history of a Neotropical lowland forest bird (Lepidothrix coronata) and its implications for historical hypotheses of the origin of Neotropical avian diversity. Mol Phylogenet Evol 36:336–357 Cintra R, Cancelli J (2008) Effects of forest heterogeneity on occurrence and abundance of the scale-backed antbird, Hylophylax poecilinotus (Aves: Thamnophilidae), in the Amazon forest. Rev Bras Zool 25:630–639 Cintra BBL, Schietti J, Emillio T, Martins D, Moulatlet G, Souza P, Levis C, Quesada CA, Schöngart J (2013) Soil physical restrictions and hydrology regulate stand age and wood biomass turnover rates of Purus–Madeira interfluvial wetlands in Amazonia. Biogeosciences 10:7759–7774 Cohn-Haft M, Pacheco AMF, Bechtoldt CL, Torres MFNM, Fernandes AM, Sardelli CH, Macêdo IT (2007) Inventário ornitológico. p. 145-178. Em: Rapp Py-Daniel L, Deus CP, Henriques, A.L., Pimpão, D.M., Ribeiro, O.M. (orgs.). Biodiversidade do Médio Madeira: Bases científicas para propostas de conservação. INPA: Manaus Cracraft J (1985) Historical biogeography and patterns of differentiation within the South American avifauna: areas of endemism. Ornithol Monogr 36:49–84 Creegan HP, Osborne PE (2005) Gap-crossing decisions of woodland songbirds in Scotland: an experimental approach. J Appl Ecol 42:678–687 Cuthill IC (2006) Color perception. In: Hill G, McGraw K (eds) Bird coloration. Harvard, Cambridge, pp 1–40 Dayrat B (2005) Towards integrative taxonomy. Biol J Linn Soc 85:407–415 Durães R (2009) Lek structure and male display repertoire of blue-crowned manakins in eastern ecuador. Condor 111:453–461 Emilio TLS (2007) Distribuição de Palmeiras (Areaceae) ao longo de gradientes ambientais no Baixo Interflúvio Purus–Madeira, Brasil. Dissertação de mestrado. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus Emilio T, Quesada CA, Costa FRC et al (2013) Soil physical conditions limit palm and tree basal area in Amazonian forests. Plant Ecol Divers 7:215–229 Endler JA (1977) Geographic variation, speciation and clines. Princeton University Press, Princeton Endler JA (1982) Pleistocene forest refuges: fact or fancy? In: Prance GT (ed) Biological diversification in the tropics. Columbia University Press, New York, pp 641–657 Endler JA (1990) On the measurement and classification of color in studies of animal color patterns. Biol J Linn Soc 41:15–352 Endler JA (1991) Interactions between predators and prey. In: Krebs JA, Davies NB (eds) Behavioural ecology: an evolutionary approach, 3rd edn. Blackwell Scientific, Oxford, pp 169–196 Endler JA (1992) Signals, signal conditions, and the direction of evolution. Am Nat 139:125–153 Endler JA (1993) The color of light in forests and its implications. Ecol Monogr 63:1–27 Endler JA, Basolo AL (1998) Sensory ecology, receiver biases and sexual selection. Tree 13:415–420 Endler J, Houde AE (1995) Geographic variation in female preferences for male traits in Poecilia reticulata. Evolution 49:456–468 Endler JA, Mclellan T (1988) The processes of evolution: toward a newer synthesis. Annu Rev Ecol Evol Syst 19:395–421 Endler JA, Théry M (1996) Interacting effects of lek placement, display behavior, ambient light, and color patterns in three neotropical forest-dwelling birds. Am Nat 148:421–452 Engen S, Sæther B (2016) Phenotypic evolution by distance in fluctuating environments: the contribution of dispersal, selection and random genetic drift. Theor Popul Biol 109:16–27 Faria ES (2014) Evolução da variação intraespecífica em cantos de anúncio de Allobates sp. Dissertação de mestrado. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus Fearnside PM, Graça PMLA (2009) BR-319: a rodovia Manaus-Porto Velho e o impacto potencial de conectar o arco de desmatamento à Amazônia central. NCN 12:19–50 Fernandes AM (2013) Fine-scale endemism of Amazonian birds in a threatened landscape. Biodivers Conserv 22:2683–2694 Fisher RA (1930) The genetical theory of natural selection. Oxford University Press, Oxford Goldberg EE, Lande R (2006) Ecological and reproductive character displacement on an environmental gradient. Evolution 60:1344–1357 Gomez D (2006) AVICOL, a program to analyse spectrometric data. Last update October 2011. http://sites.google.com/site/avicolprogram/or from the author at [email protected] Gomez D, Théry M (2004) Influence of ambient light on the evolution of color signals: comparative analysis of a Neotropical rainforest bird community. Ecol Lett 7:279–284 Gotmark F (1993) Conspicuous coloration in male birds is favoured by predation in some species and disfavoured in others. Proc R Soc Lond B Biol Sci 253(143):146 Grant BR, Grant PR (1993) Evolution of Darwin’s finches caused by a rare climatic event. Proc R Soc Lond B Biol Sci 251:111–117 Grant PR, Grant BR (2000) Non-random fitness variation in two populations of Darwin’s finches. Proc R Soc Lond B Biol Sci 267:131–138 Haffer J (1969) Speciation in amazonian forest birds. Sci New Ser 165:3889 Haffer J (1997) Alternative models of vertebrate speciation in Amazonia: an overview. Biodivers Conserv 6:451–476 Harris EF, Smith RN (2009) Accounting for measurement error: a critical but often overlooked process. Arch Oral Biol 1:107–117 Hegna RH, Saporito RA, Donnelly MA (2012) Not all colors are equal: predation and color polytypism in the aposematic poison frog Oophaga pumilio. Evol Ecol 27:831–846 Heindl M, Winkler H (2003a) Interacting effects of ambient light and plumage color patterns in displaying Wire-tailed Manakins (Aves, Pipridae). Behav Ecol Sociobiol 53:153–162 Heindl M, Winkler H (2003b) Vertical lek placement of forest-dwelling manakin species (Aves, Pipridae) is associated with vertical gradients of ambient light. Biol J Linn Soc 80:647–658 Hellmayr CE (1929) Catalogue of the birds of the Americas and the adjacent Islands in field museum of natural history. Science 66:153–154 Hill EG, Mcgraw KJ (2006) Bird coloration: function and evolution, vol II. Harvard University Press, Cambridge Hoagstrom CW, Berry CR (2008) Morphological diversity among fishes in a Great Plains river drainage. Hydrobiologia 596:367–386 Hsu YC, Shaner PJ, Chang CI, Ke L, Kao SJ (2014) Trophic niche width increases with bill-size variation in a generalist passerine: a test of niche variation hypothesis. J Anim Ecol 83:450–459 IBGE (1997) Recursos naturais e meio ambiente: uma visão do Brasil. Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Rio de Janeiro 2:208 Isler ML, Whitney BM (2011) Species limits in antbirds (Thamnophilidae): the Scale-backed Antbird (Willisornis poecilinotus) complex. J Wilson Ornithol 123:1–14 Johnson EI, Wolfe JD, Ryder TB, Pyle P (2011) Modifications to a molt-based ageing system proposed by Wolfe et al. 2010. J Field Ornithol 82:421–423 Kirkpatrick M, Ryan MJ (1991) The evolution of mating preferences and the paradox of the lek. Nature 350:33–38 Kirwan GM, Green G (2011) Cotingas and manakins. Princeton University Press, Princeton Lee K, Shaner PL, Lin Y, Lin S (2016) Geographic variation in advertisement calls of a Microhylid frog—testing the role of drift and ecology. Ecol Evol 6:3289–3298 Levin SA (1992) The problem of pattern and scale in ecology. Ecology 73:1943–1967 Lundberg A, Alatalo RV (1992) The pied flycatcher. Poyser, London Maan ME, Seehausen O (2011) Ecology, sexual selection and speciation. Ecol Lett 14:591–602 MacArthur RH, Pianka EE (1966) On optimal use of a patchy environment. Am Nat 100:603–609 Magnusson WE, Lima AP, Luizão R, Luizão F, Costa FRC, Castilho CV, Kinupp V (2005) RAPELD: a modification of the Gentry method for biodiversity surveys in long-term ecological research sites. Biota Neotrop 5:19–24 Maia R, Eliason CM, Bitton PP, Doucet SM, Shawkey MD (2013a) Pavo: an R package for the analysis, visualization and organization of spectral data. Methods Ecol Evol 4:906–913 Maia R, Dustin RR, Matthew DS (2013b) Key ornamental innovations facilitate diversification in an avian radiation. Proc Natl Acad Sci USA 110:10687–10692 Marchetti K (1993) Dark habitats and bright birds illustrate the role of the environment in species divergence. Nature 362:149–152 Marciente R (2012) Efeito da obstrução gerada pela densidade da vegetação sub-bosque sobre morcegos frugívoros e animalívoros catadores (Chiroptera: Phyllostomidae) na Amazônia Central. Dissertação de Mestrado. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Manaus Martin MD, Mendelson TC (2014) Changes in sexual signals are greater than changes in ecological traits in a dichromatic group of fishes. Evolution 68:3618–3628 Martins DL, Schietti J, Feldpausch TR, Luizão FJ, Phillips OL, Andrade A, Castilho CV, Laurance SG, Oliveira A, Amaral IL, Toledo JJ, Lugli LF, Pinto JLPV, Mendoz EMO, Quesada CA (2014) Soil-induced impacts on forest structure drive coarse woody debris stocks across central Amazonia. Plant Ecol Div 8:229–241 Mayr E (1947) Ecological factors in speciation. Evolution 1:263–288 Mcnaught MK, Owens IPF (2002) Interspecific variation in plumage color among birds: species recognition or light environment? J Evol Biol 15:505–514 Menger JS (2011) Fatores Determinantes Da Distribuição De Aves No Interflúvio Purus-Madeira. Dissertação de Mestrado. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Manaus Moulatlet GM, Costa FRC, Rennó CD, Emilio T, Schietti J (2014) Local hydrological conditions explain floristic composition in lowland Amazonian forests. Biotropica 46:395–403 Mullen P, Pohland G (2007) Studies on UV reflection in feathers of some 1000 bird species: are UV-peaks in feathers correlated with VS/UVS cones? Ibis 150:59–68 Naka LN, Bechtoldt CL, Henriques LMP, Brumfield RT (2012) The role of physical barriers in the location of avian suture zones in the guiana shield, northern amazonia. Am Nat 179:115–132 Nokelainen O, Valkonen J, Lindstedt C, Mappes J (2014) Changes in predator community structure shifts the efficacy of two warning signals in Arctiid moths. J Anim Ecol 83:598–605 Ödeen A, Håstad O (2013) The phylogenetic distribution of ultraviolet sensitivity in birds. BMC Evol Biol 13:36 Owens IPF, Hartley IR (1998) Sexual dimorphism in birds: why are there so many diferent forms of dimorphism? Proc R Soc Lond B Biol Sci 265:397–407 Padial JM, Miralles A, De la Riva I, Vences M (2010) The integrative future of taxonomy. Front Zool 7:16 Patton JL, da Silva MNF (1998) Rivers, refuges, and ridges: the geography of speciation of Amazonian mammals. In: Haward DJ, Berlocher ST (eds) Endless forms: species and speciation. Oxford University Press, New York, pp 202–213 Peterson AT (1996) Geographic variation in sexual dichromatism in birds. Bull Br Orn Club 116:156–172 Price T (2008) Speciation in Birds. Roberts and Company Publishers, Greenwood Village Prum RO (1997) Phylogenetic tests of alternative intersexual selection mechanisms: trait macroevolution in a polygynous clade (Aves: Pipridae). Am Nat 149:668–692 Prum RO (2010) The Lande–Kirpatrick mechanism is the null model of intersexual selection: implications for meaning, honesty, and design of intersexual signals. Evolution 64:3085–3100 Prum RO (2012) Aesthetic evolution by mate choice: Darwin’s really dangerous idea. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 367:2253–2265 R Development Core Team (2013) R: a language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna Ranta E, Kaitala V, Lundberg P (1998) Population variability in space and time: the dynamics of synchronous population fluctuations. Oikos 83:376–382 Ribas CC, Aleixo A, Nogueira ACR, Miyaki CY, Cracraf J (2012) A palaeobiogeographic model for biotic diversification within Amazonia over the past three million years. Proc R Soc Lond Ser B Biol sci 279:681–689 Ribeiro AM, Lloyd P, Dean JRJ, Brow M, Bowie RCK (2014) The ecological and geographic context of morphological and genetic divergence in an understory-dwelling bird. PLoS ONE 9:85903 Ryder TB, Durães R (2005) It’s not easy being Green: using molt and morphological criteria to age and sex Green-plumage manakin (Aves: Pipridae). Ornitología Neotropical 16:481–491 Safran RJ, McGraw KJ (2004) Plumage coloration, not length or symmetry of tail-streamers, is a sexually selected trait in North American barn swallows. Behav Ecol 15:455–461 Safran RJ, Flaxman SM, Kopp M, Irwin DE, Briggs D, Evans MR, Funk WC, Gray DA, Hebets EA, Seddon N, Scordato E, Symes LB, Tobias JA, Toews DPL, Uy JAC (2012) A robust new metric of phenotypic distance to estimate and compare multiple trait differences among populations. Curr Zool 58:426–439 Schietti J, Martins D, Emilio T, Souza PF, Levis C, Baccaro FB, Pinto JLPDV, Moulatlet GM, Stark SK, Sarmento K, de Araújo RNO, Costa FRC, Schöngart J, Quesada CA, Saleska SR, Tomasella J, Magnusson WE (2016) Forest structure along a 600 km transect of natural disturbances and seasonality gradients in central-southern Amazonia. J Ecol 104:1335–1346 Schluter D (1998) Ecological causes of speciation. In: Howard D, Berlocher S (eds) Endless forms: species and speciation. Oxford University Press, Oxford, pp 114–129 Schluter D (2001) Ecology and the origin of species. Trends Ecol Evol 16:372–380 Schluter D (2009) Evidence for ecological speciation and its alternative. Science 323:737–741 Schulenberg TS (1983) Foraging behaviour, ecomorphology and systematic of some antshrikes (Formicariidae: Thamnomanes). Wilson Bull 95:505–521 Seddon N, Merrill RM, Tobias JA (2008) Sexually selected traits predict patterns of species richness in a diverse clade of suboscine birds. Am Nat 171:620–631 Seddon N, Botero CA, Tobias JA, Dunn PO, Macgregor HE, Rubenstein DR, Uy JA, Weir JT, Whittingham LA, Safran RJ (2013) Sexual selection accelerates signal evolution during speciation in birds. Proc R Soc Lond B Biol Sci 280:20131065 Seehausen O, Terai Y, Magalhaes IS, Carleton KL, Mrosso HDJ, Miyagi R, van der Sluijs I, Schneider MV, Maan ME, Tachida H (2008) Speciation through sensory drive in cichlid fish. Nature 455:620–627 Sick H (1997) Ornitologia brasileira. Editora Nova Fronteira, Rio de Janeiro Siddiqi A, Cronin TW, Loew ER, Vorobyev M, Summers K (2004) Interspecific and intraspecific views of color signals in the strawberry poison dart frog Dendrobates pumilio. J Exp Biol 207:2471–2485 Sokal RR, Rohlf FJ (1995) Biometry. The principles and practice of statistics in biological research. W. H. Freeman, New York Souza PF (2012) Florística, distribuição e diversidade beta da Comunidade arbórea ao longo do gradiente ambiental hídrico em uma floresta de terra firme no interflúvio Purus-Madeira, Amazônia Central. Dissertação de mestrado. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus Sun K, Luo L, Kimball RT, Wei X, Jin L, Jiang T, Li G, Feng J (2013) Geographic variation in the acoustic traits of greater horseshoe bats: testing the importance of drift and ecological selection in evolutionary processes. PLoS ONE 8:1–11 Tobias JA, Aben J, Brumfield RT (2010) Song divergence by sensory drive in amazonian birds. Evolution 64:2820–2839 Tobias JA, Brawn JD, Brumfield RT, Derryberry EP, Kirschel ANG, Seddon N (2012) The importance of Neotropical Suboscine birds as study systems in ecology and evolution. Ornitol Neotrop 23:259–272 Uy JAC, Endler JA (2004) Modification of the visual background increases the conspicuousness of golden-collared manakin displays. Behav Ecol 15:1003–1010 Uy JA, Stein AC (2007) Variable visual habitats may influence the spread of colorful. J Evol Biol 20:1847–1858 Uy JAC, Moyle RG, Filardi CE (2008) Plumage color and song differences mediate species recognition between incipient flycatcher species of the solomon islands. Evolution 63:153–164 Vorobyev M, Osorio D (1998) Receptor noise as a determinant of color thresholds. Proc R Soc Lond Ser B Biol Sci 265:351–358 Vorobyev M, Brandt R, Peitsch D, Laughlin SB, Menzel R (2001) Color thresholds and receptor noise: behavior and physiology compared. Vis Res 41:639–653 Wallace AR (1858) On the tendency of species to form varieties; and on the perpetuation of the varieties and species by natural means of selection. J Proc Linn Soc Lond 2:53–62 Wang IJ, Shaffer HB (2008) Rapid color evolution in an aposematic species: a phylogenetic analysis of color variation in the strikingly polymorphic strawberry poison-dart frog. Evolution 62:2742–2759 Wang IJ, Summers K (2010) Genetic structure is correlated with phenotypic divergence rather than geographic isolation in the highly polymorphic strawberry poison-dart frog. Mol Ecol 19:447–458 Weir JT, Faccio MS, Pulido-Santacruz P, Barrera-Guzmán AO, Aleixo A (2015) Hybridization in headwater regions, and the role of rivers as drivers of speciation in Amazonian birds. Evolution 69:1823–1834 WilIis EO (1968) Taxonomy and behavior of Pale-faced Antbirds. Auk 85:253–264 Wright S (1931) Evolution in Mendelian populations. Genetics 16:97–159 Wright S (1943) Isolation by distance. Genetics 28:114–138 Ximenes AC (2008) Mapas auto-organizáveis para a identificação de ecorregiões no interflúvio Purus-Madeira: uma abordagem da biogeografia ecológica. Dissertação. Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais: São José dos Campos Zahavi A, Zahavi A (1997) The handcap principle. Oxford University Press, Oxford Zimmer KJ, Isler ML (2003) Family Thamnophilidae (Typical Antbirds). In: Del Hoyo J, Elliott A, Christie DA (eds) Handbook of the birds of the world, vol 8. Lynx Edicions, Barcelona, pp 448–681