Xử lý kích thích điều chế tần số trong vỏ não thính giác tương tự của gà con: bằng chứng về các biểu diễn topo và cơ chế có thể của độ nhạy theo tần số và phương hướng

Zeitschrift für vergleichende Physiologie - Tập 171 - Trang 583-600 - 1992
Peter Heil1, Gerald Langner1, Henning Scheich1
1Institute of Zoology, Technical University Darmstadt, Darmstadt, Germany

Tóm tắt

Các phản ứng của các đơn vị trong vỏ não thính giác (lĩnh vực L/vùng hạ đồi ventrale-phức hợp) của gà con tỉnh táo đã được nghiên cứu đối với các tín hiệu điều chế tần số (FM) và các âm thanh tông đồng nhất, được trình bày cho tai đối diện với vị trí ghi âm. Các tín hiệu FM, các quét tần số tuyến tính trong khoảng từ 50 Hz đến 10.25 kHz, khác nhau về tốc độ thay đổi tần số (RCF) và hướng điều chế. Phần lớn các hàm phản ứng RCF thu được có thể được phân loại chủ yếu là hình chuông và lên. Tốc độ thay đổi tần số tốt nhất (BRCF), được gán cho các hàm này, bao phủ một khoảng gần 3 bậc độ lớn. BRCF của các đơn vị cùng nhau cho điều chế tăng (BRCF dương) và điều chế giảm (BRCF âm) có sự tương quan. BRCF thấp nhất gặp phải trong tất cả các đơn vị cho một băng tần phản ứng ON đồng nhất cho trước (ΔF_on) tăng lên theo chức năng của ΔF_on. ΔF_on được suy diễn từ các phản ứng đối với các âm thanh tông có tần số khác nhau ở mức 70 dB SPL. Khi ΔFON có xu hướng tăng lên cùng với tần số tốt nhất (BF) của các đơn vị, BRCF thấp nhất gặp phải trong tất cả các đơn vị cho một BF đã cho cũng tăng lên theo chức năng của BF. BRCF dương và âm của một đơn vị cũng tương quan với độ dốc của các mối quan hệ trễ khởi phát-tần số ở dưới và trên BF, tương ứng. Các phản ứng FM đạt tối ưu khi các chênh lệch phản ứng theo tần số cụ thể của một đơn vị nào đó được bù đắp bởi hướng và tốc độ thay đổi tần số trong tín hiệu. Độ nhạy theo hướng FM thay đổi tùy theo BF. Hầu hết các đơn vị có BF dưới khoảng 2 kHz thích các điều chế đi lên, trong khi đó các đơn vị có BF trên 2 kHz lại thích các điều chế đi xuống. Sự ưa thích và độ nhạy theo hướng tương quan với phân bố bất đối xứng của các dải ức chế xung quanh BF, như được suy diễn từ phân tích của các phản ứng OFF. Độ nhạy theo hướng tối đa cho một BRCF nhất định tăng lên theo BRCF. BRCF và độ nhạy theo hướng FM được tổ chức theo topo trên các mặt phẳng tế bào thần kinh chứa các đơn vị có BF tương tự (“mặt phẳng iso-tần số”). BRCF cao nhất được quan sát trong lớp đầu vào L2 của lĩnh vực L. BRCF giảm dọc theo trục iso-tần số rostrocaudal trong tất cả 4 phân vùng của vỏ não thính giác. Tương tự, độ mạnh phản ứng dịch chuyển từ phía rostral xuống phía caudal theo chức năng của RCF. Độ nhạy theo hướng FM được tổ chức theo cách phân vùng riêng biệt. Các đơn vị trong lớp đầu vào của lĩnh vực L (L2), và thậm chí còn hơn thế trong vùng hạ đồi ventrale, tương đối không nhạy với hướng điều chế, trong khi các đơn vị trong các lớp hậu synaptic của lĩnh vực L (L1 và L3) thể hiện mức độ nhạy theo hướng cao hơn. Độ nhạy theo hướng cũng giảm dọc theo trục iso-tần số rostrocaudal của lĩnh vực L. Hai mô hình đơn giản về kết nối trong vỏ não thính giác của gà con được trình bày, có thể đủ để giải thích những kết quả này. Một mô hình dựa trên sự sắp xếp tonotopic của các synapse vào trên các nhánh và soma của các đơn vị trong L2, mô hình kia dựa trên sự ức chế bên địa phương trong các lớp hậu synaptic của lĩnh vực L.

Từ khóa


Tài liệu tham khảo

Barlow HB, Levick WR (1965) The mechanisms of directionally selective units in rabbit's retina. J Physiol (Lond) 178:477–504 Biederman-Thorson M (1970) Auditory responses of units in the ovoid nucleus and cerebrum (field L) of the ring dove. Brain Res 24:247–256 Bigalke-Kunz B, Rübsamen R, Dörrscheidt GJ (1987) Tonotopic organization and functional characterization of the auditory thalamus in a songbird, the European starling. J Comp Physiol A 161:255–266 Bonke BA, Bonke D, Scheich H (1979a) Connectivity of auditory forebrain nuclei in the Guinea fowl (Numida meleagris). Cell Tissue Res 200:101–121 Bonke D, Scheich H, Langner G (1979b) Responsiveness of units in the auditory neostriatum of the Guinea fowl (Numida meleagris) to species-specific calls and synthetic stimuli. I. Tonotopy and functional zones of field L. J Comp Physiol 132:243–255 Bräucker R (1986) Die Herzfrequenzkonditionierung als Methode zur Messung psychophysischer Wahrnehmungs und Unterscheidungsschwellen an Vögeln. Dissertation, Ruhr-Universität Bochum Britt R, Starr A (1976) Synaptic events and discharge patterns of cochlear nucleus cells. II. Frequency-modulated tones. J Neurophysiol 39:179–194 Brugge JF, Dubrovsky NA, Aitkin LM, Anderson DJ (1969) Sensitivity of single neurons in the auditory cortex of cat to binaural stimulation: effects of varying interaural time and intensity. J Neurophysiol 32:1005–1024 Collias N, Joos M (1953) The spectrographic analysis of sound signals of the domestic fowl. Behaviour 5:175–188 Dooling RJ, Saunders JC (1975) Hearing in the parakeet: absolute thresholds, critical ratios, frequency difference limens, and vocalizations. J Comp Physiol Psychol 88:1–20 Erulkar SD, Butler RA, Gerstein GL (1968a) Excitation and inhibition in the cochlear nucleus. II. Frequency-modulated tones. J Neurophysiol 31:537–548 Erulkar SD, Nelson PG, Bryan JS (1968b) Experimental and theoretical approaches to neural processing in the central auditory pathway. In: Neff WD (ed) Contributions to sensory physiology. Academic Press, New York (vol III, pp 150–184) Ganz L, Felder R (1984) Mechanisms of directional selectivity in simple neurons of the cat's visual cortex analyzed with stationary flash sequences. J Neurophysiol 51:294–324 Gardner EP, Costanzo RM (1980) Neuronal mechanisms underlying direction sensitivity of somatosensory cortical neurones in awake monkeys. J Neurophysiol 43:1342–1354 Greenevalt CH (1968) Bird song. Acoustics and physiology. Smithsonian Institutional Press, Washington DC Greenwood DD, Maruyama N (1965) Excitatory and inhibitory response areas of auditory neurones in the cochlear nucleus. J Neurophysiol 28:863–892 Heil P, Scheich H (1985) Quantitative analysis and two-dimensional reconstruction of the tonotopic organization of the auditory field L in the chick from 2-deoxyglucose data. Exp Brain Res 58:532–543 Heil P, Scheich H (1991a) Functional organization of the avian auditory cortex analogue. I. Topographic representation of isointensity bandwidth. Brain Res 539:110–120 Heil P, Scheich H (1991b) Functional organization of the avian auditory cortex analogue. II. Topographic distribution of latency. Brain Res 539:121–125 Heil P, Scheich H (1992a) Postnatal shift of tonotopic organization in the chick auditory cortex analogue. Neuroreport 3:381–384 Heil P, Scheich H (1992b) Spatial representation of frequencymodulated signals in the tonotopically organized auditory cortex analogue of the chick. J Comp Neurol 322:548–565 Heil P, Langner G, Scheich H, Camargo C (1989) Processing of pure tone and frequency-modulated stimuli by units in the avian auditory forebrain. In: Erber J, Menzel R, Pflüger H-J, Todt D (eds) Neural mechanisms of behavior. Thieme, Stuttgart New York, p 126 Heil P, Rajan R, Irvine DRF (1992a) Sensitivity of neurons in cat primary auditory cortex to tones and frequency-modulated stimul. I. Effects of variation of stimulus parameters. Hearing Res (in press) Heil P, Rajan R, Irvine DRF (1992b) Sensitivity of neurons in cat primary auditory cortex to tones and frequency-modulated stimuli. II. Organization of response properties along the “isofrequency” dimension. Hearing Res (in press) Hose B, Langner G, Scheich H (1987) Topographic representation of periodicities in the forebrain of the mynah bird: one map for pitch and rhythm? Brain Res 422:367–373 Klump GM (1991) Detection of upward and downward frequency sweeps in the European starling (Sturnus vulgaris). Naturwissenschaften 78:469–470 Knipschild M, Dörrscheidt GJ, Rübsamen R (1992) Setting complex tasks to single units in the avian auditory forebrain. I: Processing of complex artificial stimuli. Hearing Res 57:216–230 Langner G (1983) Evidence for neuronal periodicity detection in the auditory system of the Guinea fowl: implications for pitch analysis in the time domain. Exp Brain Res 52:333–355 Leppelsack H-J (1974) Funktionelle Eigenschaften der Hörbahn im Feld L des Neostriatum caudale des Staren (Sturnus vulgaris, L., Aves). J Comp Physiol 88:271–320 Maier V (1982) Acoustic communication in the Guinea fowl (Numida meleagris): Structure and use of vocalisations, and the principles of message coding. Z Tierpsychol 59:29–83 Mendelson JR, Cynader MS (1985) Sensitivity of cat primary auditory cortex (AI) neurons to the direction and rate of frequency modulation. Brain Res 327:331–335 Mendelson JR, Schreiner CE, Grasse K, Sutter M (1988) Spatial distribution of responses to FM sweeps in cat primary auditory cortex. Abstr Ass Res Otolaryngol 11:199 Møller AR (1974) Coding of sounds with rapidly varying spectrum in the cochlear nucleus. J Acoust Soc Am 55:631–640 Møller AR (1977) Coding of time-varying sounds in the cochlear nucleus. Audiology 17:446–468 Müller CM, Scheich H (1988) Contribution of GABAergic inhibition to the response characteristics of auditory units in the avian forebrain. J Neurophysiol 59:1673–1689 Nelson PG, Erulkar SD (1963) Synaptic mechanisms of excitation and inhibition in the central auditory pathway. J Neurophysiol 26:908–923 Nelson PG, Erulkar SD, Bryan JS (1966) Responses of units of the inferior colliculus to time-varying acoustic stimuli. J Neurophysiol 29:834–860 Phillips DP, Judge PW, Kelly JB (1988) Primary auditory cortex in the ferret (Mustela putorius): neural response properties and topographic organization. Brain Res 443:281–294 Phillips DP, Mendelson JR, Cynader MS, Douglas RM (1985) Responses of single neurones in cat auditory cortex to timevarying stimuli: frequency-modulated tones of narrow excursion. Exp Brain Res 58:443–454 Rall WA (1964) Theoretical significance of dendritic trees for neuronal input-output relations. In: Reiss RF (ed) Neural theory and modelling. Stanford University Press, Stanford, pp 73–97 Rose JE, Greenwood DD, Goldberg JM, Hind JE (1963) Some discharge characteristics of single neurones in the inferior colliculus of the cat. I. Tonotopical organization, relation of spikecounts to tone intensity, and firing patterns of single elements. J Neurophysiol 26:294–320 Sillito AM (1977) Inhibitory processes underlying the directional specificity of simple, complex and hypercomplex cells in the cat's visual cortex. J Physiol (Lond) 271:699–720 Sinex DG, Geisler CD (1981) Auditory-nerve fiber responses to frequency-modulated tones. Hearing Res 4:127–148 Sinnott JM, Sachs MB, Hienz RD (1980) Aspects of frequency discrimination in passerine birds and pigeons. J Comp Physiol Psychol 94:401–415 Suga N (1965a) Analysis of frequency modulated sounds by auditory neurons of echolocating bats. J Physiol (Lond) 181:26–53 Suga N (1965b) Functional properties of auditory neurones in the cortex of echolocating bats. J Physiol (Lond) 181:671–700 Suga N (1968) Analysis of frequency-modulated and complex sounds by single auditory neurones of bats. J Physiol (Lond) 198:51–80 Suga N (1973) Feature extraction in the auditory system of bats. In: Møller AR (ed) Basic mechanisms of hearing. Academic Press, New York, pp 675–744 Theurich M, Müller CM, Scheich H (1984) 2-Deoxyglucose accumulation parallels extracellularly recorded spike activity in the avian auditory neostriatum. Brain Res 322:157–161 Walmsley B, Stuklis R (1989) Effects of spatial and temporal dispersion of synaptic input on the time course of synaptic potentials. J Neurophysiol 61:681–687 Warren S, Hamalainen HA, Gardner EP (1986) Objective classification of motion- and direction-sensitive neurons in primary somatosensory cortex of awake monkeys. J Neurophysiol 56:598–622 Whitfield JC, Evans EF (1965) Responses of auditory cortical neurons to stimuli of changing frequency. J Neurophysiol 28:655–672 Whitsel BL, Ropollo JR, Werner G (1972) Cortical information processing of stimulus motion on primate skin. J Neurophysiol 35:691–717 Wyatt HJ, Daw NW (1975) Directionally selective ganglion cells in the rabbit retina: specification for stimulus-direction, size and speed. J Neurophysiol 38:613–626