Nội dung được dịch bởi AI, chỉ mang tính chất tham khảo
Mô Hình Hóa Các Mẫu Nhánh Trong Cây Cối
Tóm tắt
Một yếu tố chính quyết định kiến trúc của thực vật là sự sắp xếp của các nhánh xung quanh thân, được biết đến với tên gọi là phyllotaxis. Tuy nhiên, hình thức cụ thể của các điều kiện nhánh vẫn chưa được biết đến. Trong bài viết này, chúng tôi thảo luận về vấn đề này và đề xuất một mô hình nhánh có vẻ như phù hợp với các quan sát sinh học. Gần đây, đã có một số mô hình liên quan đến mạng lưới di truyền hoặc quy định sinh học phân tử của các quá trình hình thành kiểu mẫu xuất hiện. Hầu hết các mô hình này xem xét hormone thực vật, auxin, và việc vận chuyển cũng như phân bổ nó trong ngọn sinh trưởng như là các yếu tố chính cho sự hình thành kiểu mẫu và phyllotaxis. Tuy nhiên, tất cả các mô hình này đều không xem xét toàn bộ quá trình hình thành hình thái thực vật, mà chỉ tập trung vào các sự kiện ở đỉnh sinh trưởng hoặc rễ. Mặt khác, các phương pháp tiếp cận khác để mô hình hóa phyllotaxis, trong đó toàn bộ cây được xem xét, thường chủ yếu mang tính hiện tượng, và do đó không mô tả chi tiết về sự phát triển và cơ chế nhánh của thực vật. Trong nghiên cứu này, chúng tôi phát triển một mô hình toán học và nghiên cứu sự hình thành kiểu mẫu của toàn bộ, mặc dù đã được đơn giản hóa, cơ thể thực vật trong đó các yếu tố sinh lý chính của sự phát triển và tăng trưởng cây được xem xét. Chúng tôi mô hình hóa một cây đang phát triển như là một hệ thống các khoảng, mà chúng tôi sẽ coi như là các nhánh. Chúng tôi giả định rằng số lượng và vị trí của các nhánh không được cho trước, mà xuất hiện và phát triển theo một số quy luật nhất định, được làm rõ thông qua việc áp dụng mô hình toán học. Bốn biến được đưa vào mô hình của chúng tôi: nồng độ của các hormone thực vật auxin và cytokinin, yếu tố tăng trưởng và phát triển, và dinh dưỡng—chúng tôi quan sát một loạt các hình thức thực vật đa dạng và nghiên cứu cụ thể hơn về vai trò của từng biến trong quá trình nhánh. Phân tích các mô phỏng số cho thấy rằng quá trình hình thành kiểu mẫu trong thực vật phụ thuộc vào sự tương tác của tất cả các biến này. Trong khi nồng độ của auxin và cytokinin xác định sự xuất hiện của một chồi mới, sự phát triển của nó lại được xác định bởi nồng độ của dinh dưỡng và các yếu tố phát triển. Các cơ chế có thể của sự chiếm ưu thế ở đỉnh trong khung của mô hình của chúng tôi được thảo luận.
Từ khóa
#phyllotaxis #mô hình sinh học #hormone thực vật #auxin #cytokinin #hình thái thực vật #mô hình toán họcTài liệu tham khảo
Aida, M., Vernoux, T., Furutani, M., Traas, J., Tasaka, M., 2002. Roles of PIN-FORMED1 and MONOPTEROS in pattern formation of the apical region of the Arabidopsis embryo. Development 129, 3965–3974.
Alberts, B., Bray, D., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Watson, J.D., 1995. Biologie Moléculaire de la Cellule, 3th edn. Médecine-Sciences, Flammarion.
Benkova, E., Michniewicz, M., Sauer, M., Teichmann, T., Seifertova, D., Jurgens, G., Friml, J., 2003. Local, efflux-dependent auxin gradients as a common module for plant organ formation. Cell 115, 591–602.
Bessonov, N., Volpert, V., 2003. On a problem of plant growth. In: Abramian A., Vakulenko S., Volpert V. (Eds.), Patterns and Waves, pp. 323–337. St. Petersburg.
Bessonov, N., Volpert, V., 2006. Dynamic Models of Plant Growth. Publibook, Paris.
Blilou, I., Xu, J., Wildwater, M., Willemsen, V., Paponov, I., Friml, J., Heidstra, R., Aida, M., Palme, K., Scheres, B., 2005. The PIN auxin efflux facilitator network controls growth and patterning in Arabidopsis roots. Nature 433(7021), 39–44.
Borisjuk, L., Wang, T.L., Rolletschek, H., Wobus, U., Weber, H., 2002. A pea seed mutant affected in the differentiation of the embryonic epidermis is impaired in embryo growth and seed maturation. Development 129, 1595–1607.
Borisjuk, L., Rolletschek, H., Wobus, U., Weber, H., 2003. Differentiation of legume cotyledons as related to metabolic gradients and assimilate transport into seeds. J. Exp. Biol. 54(382), 503–512.
Boucheron, E., Guivarc’h, A., Azmi, A., Dewitte, W., Van Onckelen, H., Chriqui, D., 2002. Competency of Nicotiana tabacum L. stem tissues to dedifferentiate is associated with differential levels of cell cycle gene expression and endogenous cytokinins. Planta 215, 267–278.
Boudon, F., Prusinkiewicz, P., Federl, P., Godin, C., Karwowski, R., 2003. Interactive design of bonsai tree models. Eurographics 22(3).
Casimiro, I., Marchant, A., Bhalerao, R.P., Beeckman, T., Dhooge, S., Swarup, R., Graham, N., Inze, D., Sandberg, G., Casero, P.J., Bennett, M., 2001. Auxin transport promotes Arabidopsis lateral root initiation. Plant Cell 13, 843–852.
Clowes, F.A., 1961. Apical Meristems. Davis Company, Philadelphia.
Cosgrove, D.J., 2000. Loosening of plant cell walls by expansins. Nature 407, 321–326.
Delisle, A., 1937. The influence of auxin on secondary branching in two species of aster. Am. J. Bot. 24(3), 159–167.
de Reuille, P.B., Bohn-Courseau, I., Ljung, K., Morin, H., Carraro, N., Godin, C., Traas, J., 2006. Computer simulations reveal properties of the cell–cell signaling network at the shoot apex in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103(5), 1627–1632.
Fleming, A.J., 2005. Formation of primordia and phyllotaxy. Curr. Opin. Plant Biol. 8, 53–58.
Forest, L., Demongeot, J., 2006. Cellular modelling of secondary radial growth in conifer trees: application to Pinus radiata (D Don). Bull. Math. Biol. 68, 753–784.
Friml, J., Benkova, E., Blilou, I., Wisniewska, J., Hamann, T., Ljung, K., Woody, S., Sandberg, G., Scheres, B., Jurgens, G., Palme, K., 2002. AtPIN4 mediates sink-driven auxin gradients and root patterning in Arabidopsis. Cell 108(5), 661–673.
Galweiler, L., Guan, C., Muller, A., Wisman, E., Mendgen, K., Yephremov, A., Palme, K., 1998. Regulation of polar auxin transport by AtPIN1 in Arabidopsis vascular tissue. Science 282, 2226–2230.
Godin, C., et al., 2004. 4th international workshop on functional-structural plant models. Publication UMR AMAP.
Godin, C., Caraglio, Y., 1998. A multiscale model of plant topological structures. J. Theor. Biol. 191, 1–46.
Green, P.B., 1999. Expression of pattern in plants: combining molecular and calculus-based biophysical paradigms. Am. J. Bot. 86(8), 1059.
Heisler, M.G., Ohno, C., Das, P., Sieber, P., Reddy, G.V., Long, J.A., Meyerowitz, E.M., 2005. Patterns of auxin transport and gene expression during primordium development revealed by live imaging of the Arabidopsis inflorescence meristem. Curr. Biol. 15, 1899–1911.
Himanen, K., Boucheron, E., Vanneste, S., de Almeida Engler, J., Inze, D., Beeckman, T., 2002. Auxin-mediated cell cycle activation during early lateral root initiation. Plant Cell 14, 2339–2351.
Hoffmann, I., Clarke, P.R., Marcote, M.J., Karsenti, E., Draetta, G., 1993. Phosphorylation and activation of human cdc25-C by cdc2-cyclin B and its involvement in the self-amplification of MPF at mitosis. EMBO J. 12(1), 53–63.
Jean, R.V., 1994. Phyllotaxis. A Systematic Study in Plant Morphogenesis. Cambridge University Press, New York.
Jonsson, H., Heisler, M.G., Shapiro, B.E., Meyerowitz, E.M., Mjolsness, E., 2006. An auxin-driven polarized transport model for phyllotaxis. PNAS 103(5), 1633–1638.
Jürgens, G., Geldner, N., 2002. Protein secretion in plants: from the trans-Golgi network to the outer space. Traffic 3(9), 605–613.
Kerk, N.M., Jiang, K., Feldman, L.J., 2000. Auxin metabolism in the root apical meristem. Plant Physiol. 122(3), 925–932.
Kramer, E.M., 2001. A mathematical model of auxin-mediated radial growth in trees. J. Theor. Biol. 208, 387–397.
Leon, P., Sheen, J., 2003. Sugar and hormone connections. Trends Plant Sci. 8(3), 110–116.
Lopez-Bucio, J., Hernandez-Abreu, E., Sanchez-Calderon, L., Nieto-Jacobo, M.F., Simpson, J., Herrera-Estrella, L., 2002. Phosphate availability alters architecture and causes changes in hormone sensitivity in the Arabidopsis root system. Plant Physiol. 129, 244–256.
Lorenz, S., Tintelnot, S., Reski, R., Decker, E.L., 2003. Cyclin D-knockout uncouples developmental progression from sugar availability. Plant Mol. Biol. 53, 227–236.
Lyndon, R.F., 1998. The Shoot Apical Meristem. Cambridge University Press, Cambridge.
Magyar, Z., De Veylder, L., Atanassova, A., Bako, L., Inze, D., Bogre, L., 2005. The role of the Arabidopsis E2FB transcription factor in regulating auxin-dependent cell division. Plant Cell 17(9), 2527–2541.
Mazliak, P., 1998. Physiologie Végétale. II. Croissance et Développement. Hermann, Paris.
Meicenheimer, R.D., 1981. Changes in Epilobium phyllotaxy induced by N-1-naphthylphthalamic acid and a-4-chlorophenoxyisobutyric acid. Am. J. Bot. 68, 1139–1154.
Meinhardt, H., 1984. Models of Pattern Formation and Their Application to Plant Development, pp. 1–32. Cambridge.
Meinhardt, H., 2003. The Algorithmic Beauty of Sea Shells. Springer, Berlin.
Morozova, N., 1993. Morphophysiological correlations in plant embryogenesis and embryoidogenesis. Ph.D Thesis.
Murray, J., 2001. Mathematical Biology. Introduction, 3rd edn. Springer, Berlin. 575 p.
Niklas, K.J., 1986. Computer simulations of branching-patterns and their implications on the evolution of plants. In: Some Mathematical Questions in Biology—Plant Biology. Lectures on Mathematics in the Life Sciences, vol. 18, pp. 1–50. AMS, Providence.
Okada, K., Ueda, J., Komaki, M.K., Bell, C.J., Shimura, Y., 1991. Requirement of the auxin polar transport system in early stages of arabidopsis floral bud formation. Plant Cell 3, 677–684.
Pien, S., Wyrzykowska, J., McQueen-Mason, S., Smart, C., Fleming, A., 2001. Local expression of expansin induces the entire process of leaf development and modifies leaf shape. Proc. Natl. Acad. Sci. 98, 11812–11817.
Rajeevan, M.S., Lang, A., 1993. Flower-bud formation in explants of photoperiodic and day-neutral Nicotiana biotypes and its bearing on the regulation of flower formation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 90(10), 4636–4640.
Reinhardt, D., 2005. Regulation of phyllotaxis. Int. J. Dev. Biol. 49, 539–546.
Reinhardt, D., Wittwer, F., Mandel, T., Kuhlemeier, C., 1998. Localized upregulation of a new expansin gene predicts the site of leaf formation in the tomato meristem. Plant Cell 10, 1427–1437.
Reinhardt, D., Mandel, T., Kuhlemeier, C., 2000. Auxin regulates the initiation and radial position of plant lateral organs. Plant Cell 12, 507–518.
Reinhardt, D., Pesce, E.R., Stieger, P., Mandel, T., Baltensperger, K., Bennett, M., Traas, J., Friml, J., Kuhlemeier, C., 2003. Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport. Nature 462, 255–260.
Rosche, E., Blackmore, D., Tegeder, M., Richardson, T., Schroeder, H., Higgins, T.J., Frommer, W.B., Offler, C.E., Patrick, J.W., 2002. Seed-specific overexpression of a potato sucrose transporter increases sucrose uptake and growth rates of developing pea cotyledons. Plant J. 30(2), 165–175.
Sitbon, F., Astot, C., Edlund, A., Crozier, A., Sandberg, G., 2000. The relative importance of tryptophan-dependent and tryptophan-independent biosynthesis of indole-3-acetic acid in tobacco during vegetative growth. Planta 211, 715–721.
Skoog, F., 1954. Chemical regulation of growth in plants. In: Boell (Ed.), Dynamics of Growth Process, pp. 148–182.
Skoog, F., Miller, C.O., 1957. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissues cultured in vitro. Symp. Soc. Exp. Biol. 11, 118–140.
Smith, R.S., Guyomarc’h, S., Mandel, T., Reinhardt, D., Kuhlemeier, C., Prusinkiewicz, P., 2006. A plausible model of phyllotaxis. PNAS 103(5), 1301–1306.
Soni, R., Carmichael, J.P., Shah, Z.H., Murray, J.A., 1995. A family of cyclin D homologs from plants differentially controlled by growth regulators and containing the conserved retinoblastoma protein interaction motif. Plant Cell 7(1), 85–103.
Stieger, P.A., Reinhardt, D., Kuhlemeier, C., 2002. The auxin influx carrier is essential for correct leaf positioning. Plant J. 32, 509–517.
Stirnberg, P., Chatfield, S.P., Leyser, H.M., 1999. AXR1 acts after lateral bud formation to inhibit lateral bud growth in Arabidopsis. Plant Physiol. 121(3), 839–847.
Thingnaes, E., Torre, S., Ernstsen, A., Moe, R., 2003. Day and night temperature responses in Arabidopsis: effects on gibberellin and auxin content, cell size, morphology and flowering time. Ann. Bot. (Lond.) 92, 601–612.
Thompson, D’Arcy, 1992. On Growth and Forms, the complete revised edn. Dover, New York.
Traas, J., Bohn-Courseau, I., 2005. Cell proliferation patterns at the shoot apical meristem. Curr. Opin. Plant Biol. 8, 587–592.
Treml, B.S., Winderl, S., Radykewicz, R., Herz, M., Schweizer, G., Hutzler, P., Glawischnig, E., Ruiz, R.A., 2005. The gene ENHANCER OF PINOID controls cotyledon development in the Arabidopsis embryo. Development 139(18), 4063–4074.
Turing, A., 1952. The chemical basis of morphogenesis. Philos. Trans. Roy. Soc. Lond. B 237, 37–72.
Vernoux, T., Kronenberger, J., Grandjean, O., Laufs, P., Traas, J., 2000. PIN-FORMED 1 regulates cell fate at the periphery of the shoot apical meristem. Development 127, 5157–5165.
Went, F.W., 1944. Plant growth under controlled conditions. III. Correlation between various physiological processes and growth in the tomato plant. Am. J. Bot. 31(10), 597–618.
Wolpert, L., 2002. Principles of Development, 2nd edn. Oxford University Press, Oxford.
Wyrzykowska, J., Pien, S., Shen, W.H., Fleming, A.J., 2002. Manipulation of leaf shape by modulation of cell division. Development 129, 957–964.
Yamaguchi, M., Kato, H., Yoshida, S., Yamamura, S., Uchimiya, H., Umeda, M., 2003. Control of in vitro organogenesis by cyclin-dependent kinase activities in plants. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100(13), 8019–8023.
Yan, H.P., Kang, M.Z., De Reffye, P., Dingkuhn, M., 2004. A dynamic, architectural plant model simulating resource-dependent growth. Ann. Bot. 93, 591–602.
Zhu, Y.X., Davies, P.J., 1997. The control of apical bud growth and senescence by auxin and gibberellin in genetic lines of peas. Plant Physiol. 113, 631–637.