Die Dynamik der Frühentwicklung vonSagitta setosa

1. Untersuchungsobjekt.Sagitta setosa Joh. Müll. Vergleichsobjekt:Sagitta elegans arctica Aurv. Methoden: Laufbild- und Teilbildanalyse von Mikrozeitrafferfilmen; kinematische Diagramme. 2. Unter Zeittransformation (Zeitraffung, Z.R.) wird eine Ausdehnung des Keimes während der Teilungsphase, gefolgt von einer Kontraktion in der Interphase, im Z.R.-Laufbild erkennbar. Dieser Rhythmus ist etwa vom 32-Blastomerenstadium bis zur neunten Teilung (256/512 Zellen) zu beobachten. Er kommt zustande durch die Summation der nach jeder Teilung einsetzenden aktiven Aneinanderpressung der jeweils entstandenen beiden neuen Blastomere. Dieser Vorgang ist bei den beiden untersuchten Sagitten-Arten besonders intensiv und führt in der Kontraktionsphase zur fast völligen Abkugelung des Keimes. 3. Die erste Andeutung des sehr kleinen Blastocoel wird bei der Aneinanderpressung der beiden ersten Blastomere in Gestalt eines in zwei Spitzen ausgezogenen Flüssigkeitstropfens wahrnehmbar. Die innerhalb der Berührungsfläche ausgepreßten kleineren Tropfen weisen zentripetale Ortsverlagerung auf und verschmelzen mit dem größeren „Blastocoel-Tropfen“. Der „Keimbahnkörper“ ist im Leben bis zum 16-Zellenstadium feststellbar. 4. Es folgt eine Wiederholung der Tropfenabsonderung nach jeder Teilung in der Pressungsphase bis zur neunten Teilung. Das Blastocoel vergrößert sich infolge der Flüssigkeitsaufnahme. 5. Kinematische Diagramme der ersten Teilungen, durch Teilbild-Analyse aus Z.R.-Aufnahmen gewonnen, beweisen, daß die stärkste Tropfenabsonderung jeweils mit der Phase intensiver Abkugelung zusammenfällt. 6. BeiSagitta elegans arctica Aurv. ist die Tropfenabsonderung in der Interphase (Abrundungs-Pressungsphase) erheblich größer, die Abrundung geringer. 7. Die unbedeutende Vergrößerung des Blastocoel durch Flüssigkeitsaufnahme läßt keine direkte Entodermbildung durch Invagination zu. Der endgültigen Einstülpung gehen drei „Versuche“ voraus. 8. Die vom 32-Blastomerenstadium ab am vegetativen Pol teilweise herausragenden Urgeschlechtszellen weisen gegenüber den Somazellen Teilungsverzögerung auf. Bei der sechsten Teilung (32/64) zeigen die Urgeschlechtszellen unter Z.R. eine aktive zentripetale Bewegung; sie verschwinden am vegetativen Pol und drücken das Blastocoel mit ihren proximalen Enden ein: erster „Invaginationsversuch“. Zu Beginn der nächsten Teilung erfolgen rückläufige Bewegung und Wiedererscheinen am vegetativen Pol. Der zweite „Versuch“ findet bei der siebten Teilung statt (128 Blastomere), der dritte bei der achten Teilung (256 Zellen). Die Aktivität der nunmehr vier Urgeschlechtszellen ist unverkennbar. 9. Die sich zunächst nicht weiter teilenden vier Urgeschlechtszellen behalten etwa die Größe eines Blastomer des 64-Zellenstadium bei, während die Somazellen unterdessen wesentlich kleiner geworden sind. Gastrulation durch Invagination ist erst möglich, wenn das Größenverhältnis zwischen den beiden Zellgruppen eine Ortsverlagerung ektodermaler Zellen in das kleine Blastocoel dynamisch zuläßt. 10. Auffallend ist unter Z.R. die Fähigkeit der Blastomere zu aktiv-passiven Bewegungen, vor allem in der Region des Prostoma, in der „Umbiegungszone“ Ektoderm-Entoderm. 11. Nach Invagination des Entoderm, die vier Urgeschlechtszellen an der „Spitze“, liegt zunächst ein schmales Urdarmlumen vor. Das Entoderm zeigt während der Interphase wieder eine rückläufige Bewegung, die als „Restverhalten“ des vorausgegangenen Rhythmus aufzufassen ist. 12. Sobald die zentripetalen „Invaginations-Versuche“ der Urgeschlechtszellen — von der sechsten bis zur achten Teilung — einsetzen, dauern die Teilungsschritte länger als vorher; bis zur achten Teilung nimmt die Zeit erheblich zu; nach der neunten verlaufen die Teilungen nicht mehr synchron. 13. Die große Aktivität der vier Urgeschlechtszellen bleibt auch noch nach ihrer Einordnung in das Entoderm des Urdarmdaches erhalten, offenbar im Rhythmus der nunmehr lokalisierten Teilungen im Entoderm. 14. Nach Verlagerung der Urgeschlechtszellen in das Lumen des Archenteron, unter Beibehaltung des Kontaktes mit dem Entoderm, ist das Blastocoel bis auf den schmalen spaltartigen Raum zwischen Ekto- und Entoderm verdrängt. Das „Auswandern“ der vier Zellen erfolgt offenbar durch aktive, mit starker Metabolie verbundenen Bewegungen. Das Archenteron weist unter Z.R. rhythmische Erweiterungen und Verengungen auf. 15. Der Verschluß des Prostoma (Deuterostomia) verläuft synchron mit dem „Auswandern“ der Urgeschlechtszellen.