Die Cytologie des pädogenetischen Entwicklungszyklus der Gallmücke Oligarces paradoxus Mein
Tóm tắt
Es wurden die Chromosomenverhältnisse des pädogenetisch-parthenogenetischen Entwicklungszyklus der heterogonen GallmückeOligarces paradoxus Mein, untersucht. Die Äquatorialplatten der einzigen, äquationellen Reifeteilung, bei der keine Tetraden auftreten, sowie der 1., 2. und 3. Furchungsteilung bestehen aus 66 Chromosomen. Im 3. Furchungsschritt spielt sich an den drei vorderen Abkömmlingen des primären Furchungskerns während der Anaphase ein Vorgang ab, denKahle (1908) bei der mitOligarces nahe verwandten CecidomyideMiastor metraloas
Mein, als „Chromatindiminution“ beschrieben hat. Er besteht beiOligarces darin, daß 11 Chromosomen einer Spindel normal geteilt werden, ihre Chromatiden an die ihnen entsprechenden Spindelpole wandern und sich dort zu Tochterkernen umbilden („11er Kerne“), daß dagegen alle übrigen 55 Chromatidenpaare im Spindeläquator liegen bleiben und später im Cytoplasma resorbiert werden. Die Chromatindiminution ist also beiOligarces eine Chromosomenelimination. — Der vierte, hinterste Kern teilt sich in typischer Weise. Sein vorderer Toehterkern vollzieht im 4. Furchungsschritt die gleiche Chromosomenelimination, sein hinterer Tochterkern jedoch, der Urgeschlechtskern, der im „polaren Plasma“ (Keimbahnkörper) liegt, sowie alle seine Abkömmlinge, also sämtliche Keimbahnkerne, teilen sich normal und enthalten demnach 66 Chromosomen. Durch eine zweite, letzte Chromosomenelimination, die in der gleichen Weise wie die 1. Elimination vor sich geht, wird aus den 11er Kernen wiederum ein Chromosom, und zwar, wie alle analysierbaren Fälle zeigen, immer eines von der gleichen Struktur, ausgeschieden und allmählich im Cytoplasma aufgelöst. Die 2. Elimination erfolgt entweder in der 6. oder in der 7., oder in der 6.und 7., oder 7.und 8., oder schließlich in der 6., 7.und 8. Furchungsteilung. Nach der 2. Elimination besitzen die 10er Kerne fünf untereinander verschiedene, bei allen Individuen aber gleiche Chromosomenpaare, sind also diploid. In ungefähr 10% der Fälle werden in die Tochterkerne der Spindeln der 1. Elimination neben den 11 Chromosomen noch weitere Chromosomen oder Chromosomenfragmente einbezogen; sie werden dann während der Anaphase der 4.–8. Furchungsteilung ausgestoßen. Im 4. bis ungefähr im 10. Furchungsschritt beginnen zahlreiche (bis über 100) somatische Kerne in der Prophase bis in der Telophase zu degenerieren und bilden so der Resorption verfallende Chromatinklumpen. Die somatischen Kerne teilen sich nach dem 11. Furchungsschritt nicht mehr synchron. Die Oogonienkerne besitzen einen anderen Teilungsrhythmus als die somatischen Kerne. In gewissen ruhenden und in Prophase befindlichen Oogonienkernen ist eine periphere Schicht von 55 und eine mehr oder weniger zentral gelegene Gruppe von 11 Chromosomen vorhanden; diese verhalten sich anders als die 55 Chromosomen. Manches spricht dafür, daß die „66er Kerne“ in bezug auf die „Her Kerne“ hexaploid sind. Mit den Chromosomen der letzteren Kerne sind in den Oogonienkernen die Chromosomen der 11er Gruppe möglicherweise identisch. Es ist nicht ausgeschlossen, daß in den Geschlechtszellkernen zwischen der 55er und 11er Gruppe eine Chromosomenauswechslung vorkommt. Deren mögliche genetische Folgen werden kurz besprochen. Der Richtungskern stirbt in den meisten Eiern ab. Er kann sich daneben auch teilen; Abkömmlinge des Richtungskerns verhalten sich dann, soweit sie nicht abgestorben sind, genau so wie die Abkömmlinge des primären Furchungskerns, vollziehen also ebenfalls die 1. und 2. Chromosomenelimination und werden wie jene am Aufbau des Embryos verwendet.
Tài liệu tham khảo
Bauer, H.: Die Chromosomen vonTipula paludosa Meig. in Eibildung und Spermatogenese. Z. Zellforsch.14 (1931).
- Die Feulgensche Nuklealfärbung in ihrer Anwendung auf cytologische Untersuchungen. Z. Zellforsch.15 (1932).
- Die wachsenden Oocytenkerne einiger Insekten in ihrem Verhalten zur Nuklealfärbung. Z. Zellforsch.18 (1933).
- Cytologie. Fortschr. Zool.1 (1935).
Berry, R. O.: Observations on chromosome elimination in the germ cells ofSciara ocellaris. Proc. nat. Acad. Sci. U.S.A.25 (1939).
Bonnevie, K.: Über Chromatindiminution bei Nematoden. Jena. Z. Naturwiss.36 (1901).
Boveri, Th.: Über Differenzierung der Zellkerne während der Furchung des Eies vonAscaris megalocephala. Anat. Anz.2 (1887).
- Über die Teilung centrifugierter Eier vonAscaris megalocephala. Arch. Entw.mechan.30 (1910).
Cooper, K. W.: The nuclear cytologie of the grass mite,Pediculopsis graminum (Reut.), with special reference to karyomerokinesis. Chromosoma1 (1939).
Debaisieux, P.: Les débuts de l'ovogénèse dans leDytiscus marginalis. Cellule25 (1909).
Du Bois, A. M.: Chromosome behavior during cleavage in the eggs of theSciara coprophila (Diptera) in the relation to the problem of sex determination. Z. Zellforsch.19 (1933).
Frolowa, S.: Cytologie der künstlichen Parthenogenese beiBombyx mori L. Biol. Ž. (russ.)4 (1935), mit deutscher Zusammenfassung.
Geitler, L.: Die Analyse des Kernbaus und der Kernteilung der WasserläuferGerris lateralis undGerris lacustris (Hemiptera heteroptera) und die Somadifferenzierung. Z. Zellforsch.26 (1937).
- Über den Bau des Ruhekerns mit besonderer Berücksichtigung der Heteropteren und Dipteren. Biol. Zbl.58 (1938).
- Die Entstehung der polyploiden Somakerne durch Chromosomenteilung ohne Kernteilung. Chromosoma1 (1939).
Giardina, A.: Origine dell'oocite e delle cellule nutrici nelDytiscus. Internat. Mschr. Anat. u. Physiol.18 (1901).
Günthert, Th.: Die Eibildung der Dytisciden. Zool. Jb., Anat. u. Ontog.30 (1910).
Hegner, R. W.: Studies on germ cells. J. Morph. a. Physiol.25 (1914).
Huettner, A. F.: Chromatin diminution inMiastor americana. Anat. Rec. Suppl.58, 8.
Hughes-Schrader, S.: The chromosome cycle ofPhenacoccus (Coccidae). Biol. Bull. Mar. biol. Labor. Wood's Hole69 (1935).
Kahle, W.: Die Paedogenesis der Cecidomyiden. Zoologica21 (1908).
King, R. L. andH. W. Beams: An experimental study of chromatin diminution inAscaris. J. of exper. Zool.77 (1938).
Klingstedt, H.: Digametie beim Weibchen der TrichoptereLimnophilus decipiens. Acta zool. fenn.10 (1931).
Kraczkiewicz, Z.: Nouvelles recherches sur l'oogénèse et la diminution dans les larves paedogénétiques deMiastor metraloas (Diptera). C. r. Soc. Biol. Paris119 (1935). Vorläufige Mitteilung.
- Études cytologiques sur l'oogénèse et la diminution de la chromatine dans les larves paedogénétiques deMiastor metraloas Meinert (Diptera). Fol. morph. (Warschau)6 (1936), poln. mit französischer Zusammenfassung.
- Recherches cytologiques sur le cycle évolutif deMiastor metraloas. Cellule56 (1937).
Metcalfe, M. F.: The germ-cell cycle inPhytophaga destructor Say. Quart. J. microsc. Sci.77 (1935).
Metz, C. W.: Chromosomal differences between germ cells and soma inSciara. Biol. Zbl.51 (1931).
- Chromosome behavior, inheritance and sex determination inSciara. Amer. Naturalist72 (1938). (Hier zusammenfassende Darstellung und weitere Literatur überSciara.)
Reitberger, A.: Das Verhalten der Chromosomen bei der pädogenetischen Entwicklung der CecidomyideOligarces paradoxus, mit besonderer Berücksichtigung der Chromosomenelimination. Verh. schweiz. naturforsch. Ges.1934. Vorläufige Mitteilung.
Schrader, F.: A study of the chromosomes in three species ofPseudococcus. Arch. Zellforsch.17 (1923).
- Experimental and cytological investigations of the life-cycle ofGossyparia spuria (Coccidae) and their bearing of the problem of haploidy in males. Z. Zool.134 (1929).
Schrader, F. andS. Hughes-Schrader: Haploidy in metazoa. Quart. Rev. Biol.6 (1931).
Scott, A. Ch.: Haploidy and aberrant spermatogenesis in a Coleopteran,Micromalthus debilis Leconte. J. Morph. a. Physiol.59 (1936).
- Paedogenesis in the Coleoptera. Z. Morph. u. Ökol. Tiere33 (1938).
Seiler, J.: Das Verhalten der Geschlechtschromosomen bei Lepidopteren. Arch. Zellforsch.13 (1915).
- Geschlechtschromosomenuntersuchungen. IV. Die Parthenogenese der Psychiden. Z. Abstammgslehre31 (1923).
Thomsen, M.: Studien über die Parthenogenese bei einigen Cocciden und Aleuroniden. Z. Zellforsch.5 (1927).
Ulrich, H.: Experimentelle Untersuchungen über den Generationswechsel der heterogonen CecidomyideOligarces paradoxus. Z. Abstammgslehre71 (1936a). (Dort sind alle bis 1935 erschienenen Arbeiten über die heterogonen Cecidomyiden zitiert.)
- Über die Reaktionsnorm der Fortpflanzungsweise von pädogenetischen Cecidomyidenlarven. Verh. dtsch. zool. Ges.1936b.
- Untersuchungen über Morphologie und Physiologie des Generationswechsels vonOligarces paradoxus Mein., einer Cecidomyide mit lebendgebärenden Larven. 7. internat. Kongr. Entomol. Berlin 1939.