[{"data":1,"prerenderedAt":-1},["ShallowReactive",2],{"_public_topic_publications_protein%20tinh%20th%E1%BB%83{\"limit\":5}":3,"_public_topic_byId_protein%20tinh%20th%E1%BB%83":11},{"code":4,"data":5,"meta":10},"SUCCESS",{"latest":6,"mostCited":7,"vietnamFeatured":8,"vietnamLatest":9},[],[],[],[],null,{"code":4,"data":12,"meta":10},{"id":13,"title":14,"description":15,"content":16,"term":17,"englishTitle":18,"synonyms":19,"definition":23,"discipline":24,"references":25,"faqs":80,"createUser":93,"publishUser":97,"keywords":98,"keywordCount":94,"enrichTopicLink":99,"status":100,"createTime":101,"updateTime":102,"publishTime":103,"linkEnrichedTime":10,"publicationScanTime":10,"contentErrorMessage":10,"viewCount":104,"wikidataId":10,"relateTopics":105},"protein tinh thể","Protein tinh thể (crystal protein) là gì?","Protein tinh thể là thể vùi độc tố diệt côn trùng của vi khuẩn hoặc mạng tinh thể protein. Cấu trúc, cơ chế đục màng, danh pháp và ứng dụng.","\u003Cp>Protein tinh thể (crystal protein) là dạng kết tinh có trật tự không gian ba chiều xác định của các đại phân tử protein, xuất hiện phổ biến trong tự nhiên dưới dạng thể vùi độc tố của vi sinh vật hoặc được tạo ra nhân tạo phục vụ nghiên cứu cấu trúc phân tử. Trong vi sinh vật học ứng dụng và công nghệ sinh học nông nghiệp, thuật ngữ này chủ yếu chỉ các thể vùi protein nội độc tố (parasporal crystal proteins, thường gọi là protein Cry và Cyt) do vi khuẩn Gram dương \u003Cem>Bacillus thuringiensis\u003C\u002Fem> tổng hợp trong quá trình hình thành bào tử. Bài viết này trình bày toàn diện về bản chất sinh học, lịch sử phát hiện, cơ chế phân giải và đục thủng màng ở mức tế bào, hệ thống phân loại danh pháp quốc tế, các ứng dụng bảo vệ mùa màng cũng như phương pháp kết tinh protein trong tinh thể học nhiễu xạ tia X.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch2>Bản chất sinh học và phân loại khái niệm\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Thuật ngữ protein tinh thể được sử dụng trong hai ngữ cảnh khoa học lớn với những đặc tính lý hóa và ý nghĩa thực tiễn riêng biệt:\u003C\u002Fp>\n\u003Cul>\n\u003Cli>\u003Cstrong>Trong vi sinh vật học và bảo vệ thực vật:\u003C\u002Fstrong> Khái niệm đề cập đến các tinh thể protein độc tố tự nhiên tích lũy trong tế bào vi khuẩn \u003Cem>Bacillus thuringiensis\u003C\u002Fem> (Bt). Các tinh thể này chiếm tỷ lệ đáng kể trong sinh khối tế bào khi vi khuẩn chuyển từ pha sinh trưởng sinh dưỡng sang pha hình thành bào tử. Chúng không tan trong nước và môi trường trung tính nhưng hòa tan trong dịch ruột côn trùng (đặc biệt là môi trường kiềm mạnh ở sâu cánh vảy hoặc môi trường trung tính đến acid nhẹ ở bọ cánh cứng), đóng vai trò như vũ khí sinh học tiêu diệt sâu hại.\u003C\u002Fli>\n\u003Cli>\u003Cstrong>Trong sinh học cấu trúc và tinh thể học:\u003C\u002Fstrong> Theo McPherson và Gavira (2013), protein tinh thể là các mạng tinh thể đại phân tử được tạo ra trong phòng thí nghiệm bằng cách đưa dung dịch protein tinh sạch đạt trạng thái siêu bão hòa có kiểm soát. Tinh thể này là điều kiện tiên quyết để thực hiện phương pháp nhiễu xạ tia X, giúp giải mã tọa độ không gian ba chiều của từng nguyên tử trong phân tử protein.\u003C\u002Fli>\n\u003C\u002Ful>\n\n\u003Ch2>Lịch sử phát hiện và nghiên cứu\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Lịch sử nghiên cứu protein tinh thể gắn liền với quá trình khám phá và ứng dụng vi khuẩn \u003Cem>Bacillus thuringiensis\u003C\u002Fem> trong hơn 1 thế kỷ qua:\u003C\u002Fp>\n\u003Cp>Theo tổng kết lịch sử của Sanahuja và cộng sự (2011), vào năm 1901, nhà vi khuẩn học người Nhật Bản Shigetane Ishiwata lần đầu tiên phân lập được một loài vi khuẩn từ những con tằm bị chết cứng và đặt tên là trực khuẩn sotto. Đến năm 1911, nhà khoa học người Đức Ernst Berliner tái phân lập được loài vi khuẩn này từ sâu bướm bột Địa Trung Hải thu thập tại vùng Thuringia (Đức) và chính thức đặt tên khoa học là \u003Cem>Bacillus thuringiensis\u003C\u002Fem>.\u003C\u002Fp>\n\u003Cp>Trong giai đoạn đầu, các nhà khoa học cho rằng vi khuẩn tiêu diệt côn trùng đơn thuần thông qua quá trình nhiễm trùng huyết. Tuy nhiên, đến năm 1953, nhà nghiên cứu Hannay đã phát hiện ra các thể vùi tinh thể có hình dạng góc cạnh rõ rệt nằm liền kề với bào tử trong tế bào vi khuẩn Bt. Các nghiên cứu sinh hóa tiếp theo đã chứng minh rằng chính thể vùi protein tinh thể này, chứ không phải bản thân tế bào vi khuẩn sinh dưỡng, là tác nhân gây độc lực chủ yếu đối với ấu trùng sâu hại.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch2>Cơ chế gây độc ở mức tế bào và phân tử\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Cơ chế tác động diệt côn trùng của protein tinh thể Bt là một chuỗi biến đổi sinh hóa có tính đặc hiệu sinh học cao. Dựa trên các công trình tổng quan của Schnepf và cộng sự (1998), Bravo và cộng sự (2007) cũng như Palma và cộng sự (2014), quá trình gây độc diễn ra qua các bước tuần tự:\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch3>1. Sự hòa tan tinh thể trong đường tiêu hóa côn trùng\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Côn trùng nhạy cảm ăn phải lá cây hoặc môi trường có chứa bào tử và protein tinh thể của Bt. Khi đi vào ruột giữa (midgut) của ấu trùng côn trùng bộ cánh vảy hoặc bộ hai cánh, môi trường dịch ruột có độ pH kiềm cao (thường từ pH 9 trở lên) làm phá vỡ các liên kết disulfua và tương tác kỵ nước giữa các phân tử protein, khiến tinh thể Cry1 và Cry2 bị hòa tan nhanh chóng. Trong khi đó, ở các loài bọ cánh cứng có pH ruột trung tính hoặc hơi acid, các protein tinh thể nhóm Cry3 có đặc tính hòa tan phù hợp trong điều kiện tương ứng. Sau khi hòa tan, tinh thể giải phóng các tiền độc tố (protoxin) dạng hòa tan. Các phân tử tiền độc tố Cry1 thường có khối lượng phân tử trong khoảng 130 đến 140 kDa, sở hữu nửa chuỗi đầu C đóng vai trò ổn định cấu trúc mạng tinh thể. Ngược lại, các phân họ như Cry2 và Cry3 có kích thước nhỏ hơn, dao động quanh khoảng 65 đến 70 kDa và không chứa phần cấu trúc kéo dài ở đầu C.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch3>2. Hoạt hóa tiền độc tố bằng enzyme tiêu hóa\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Tại ruột giữa, các enzyme protease tiêu hóa của côn trùng (tiêu biểu là trypsin và chymotrypsin) tiến hành phân giải có chọn lọc các đoạn peptid ở đầu N và đầu C của tiền độc tố. Quá trình cắt gọt phân giải protein này biến đổi phân tử tiền độc tố thành độc tố hoạt hóa (active toxin) có khối lượng phân tử bền vững khoảng 60 đến 65 kDa. Độc tố hoạt tính này sở hữu cấu trúc không gian đặc trưng gồm ba miền (three-domain structure) chịu trách nhiệm cho các chức năng liên kết và đục thủng màng.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch3>3. Gắn kết đặc hiệu với thụ thể biểu mô ruột\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Độc tố hoạt hóa khuếch tán qua lớp màng peritrophic và liên kết với các thụ thể protein đặc hiệu nằm trên bờ bàn chải của tế bào biểu mô ruột giữa côn trùng. Các thụ thể chính đã được xác định bao gồm protein giống cadherin, aminopeptidase N và alkaline phosphatase. Tính đặc hiệu cực cao của protein tinh thể đối với từng nhóm côn trùng phụ thuộc chặt chẽ vào ái lực liên kết giữa miền nhận diện của độc tố với các thụ thể đặc thù này.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch3>4. Oligomer hóa và tạo lỗ thủng làm tan tế bào\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Sau khi liên kết với thụ thể, phân tử độc tố trải qua sự biến đổi cấu hình, tạo điều kiện cho quá trình cắt gọt bổ sung và tập hợp các phân tử đơn lẻ thành cấu trúc phức hợp vòng (oligomer). Phân tích của Palma và cộng sự (2014) chỉ ra rằng cấu trúc oligomer chèn các đoạn xoắn kỵ nước vào màng tế bào biểu mô ruột, hình thành các lỗ thủng màng gây ly giải tế bào do mất cân bằng áp suất thẩm thấu. Sự xuất hiện của các lỗ thủng phá vỡ hoàn toàn cân bằng thẩm thấu và gradient điện thế màng, làm dòng ion và nước ồ ạt tràn vào trong tế bào. Tế bào biểu mô ruột phồng to, vỡ ra do dung giải thẩm thấu, khiến thành ruột bị tê liệt. Ấu trùng ngừng ăn ngay sau đó và tử vong do kiệt sức hoặc nhiễm trùng huyết. Bên cạnh mô hình tạo lỗ thủng màng cổ điển này, như Bravo và cộng sự (2007) đã phân tích, một số nghiên cứu còn đề xuất mô hình dẫn truyền tín hiệu qua thụ thể cadherin kích hoạt con đường làm chết tế bào theo chương trình (apoptosis), dù cơ chế đục thủng màng trực tiếp vẫn nhận được sự đồng thuận thực nghiệm rộng rãi nhất.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch2>Bảng đối chiếu hai nhóm protein tinh thể chính của Bt\u003C\u002Fh2>\n\u003Ctable>\n\u003Cthead>\n\u003Ctr>\n\u003Cth>Đặc tính so sánh\u003C\u002Fth>\n\u003Cth>Nhóm protein Cry (Crystal toxins)\u003C\u002Fth>\n\u003Cth>Nhóm protein Cyt (Cytolytic toxins)\u003C\u002Fth>\n\u003C\u002Ftr>\n\u003C\u002Fthead>\n\u003Ctbody>\n\u003Ctr>\n\u003Ctd>Bản chất phân tử\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Độc tố tinh thể ba miền hoặc dạng cầu, đa dạng\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Độc tố gây tan màng trực tiếp, kích thước nhỏ hơn\u003C\u002Ftd>\n\u003C\u002Ftr>\n\u003Ctr>\n\u003Ctd>Khối lượng phân tử\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Tiền độc tố từ 65 đến 140 kDa, hoạt hóa 60 đến 65 kDa\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Kích thước nhỏ hơn, thường trong khoảng 25 đến 28 kDa\u003C\u002Ftd>\n\u003C\u002Ftr>\n\u003Ctr>\n\u003Ctd>Phụ thuộc thụ thể màng\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Rất cao (cần cadherin, aminopeptidase N)\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Thấp (tương tác trực tiếp với phospholipid màng)\u003C\u002Ftd>\n\u003C\u002Ftr>\n\u003Ctr>\n\u003Ctd>Phổ tác động côn trùng\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Đặc hiệu cao với sâu cánh vảy, bọ cánh cứng, ruồi muỗi\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Chủ yếu hiệp đồng diệt ấu trùng muỗi, chống tính kháng\u003C\u002Ftd>\n\u003C\u002Ftr>\n\u003Ctr>\n\u003Ctd>Cơ chế đục màng\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Tạo oligomer chèn vào màng sau khi gắn thụ thể\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Tích tụ trên bề mặt màng gây xáo trộn lớp kép lipid\u003C\u002Ftd>\n\u003C\u002Ftr>\n\u003C\u002Ftbody>\n\u003C\u002Ftable>\n\n\u003Ch2>Hệ thống danh pháp và phân loại phân tử\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Sự bùng nổ các gen mã hóa protein tinh thể được phân lập từ tự nhiên đòi hỏi các hệ thống danh pháp khoa học thống nhất:\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch3>Hệ thống danh pháp dựa trên trình tự (1998)\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Năm 1998, Crickmore và cộng sự đã công bố hệ thống danh pháp chuẩn hóa cho protein tinh thể Bt dựa trên mức độ tương đồng trình tự acid amin. Trong hệ thống này, các bậc danh pháp được phân cấp theo các ngưỡng tương đồng cụ thể: bậc sơ cấp (primary rank, biểu thị bằng chữ số Ả Rập như Cry1, Cry2) phân tách các họ độc tố có độ tương đồng dưới 45%; bậc thứ cấp (secondary rank, biểu thị bằng chữ cái in hoa như Cry1A) dành cho độ tương đồng từ 45% đến 78%; bậc tam cấp (tertiary rank, biểu thị bằng chữ cái thường như Cry1Ac) dành cho độ tương đồng từ 78% đến 95%; và bậc tứ cấp (quaternary rank, biểu thị bằng chữ số Ả Rập như Cry1Ac1) dành cho độ tương đồng trên 95% biểu thị các biến thể alen riêng biệt. Trong ví dụ Cry1Ac, '1' là bậc sơ cấp, 'A' là bậc thứ cấp và 'c' là bậc tam cấp.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch3>Hệ thống danh pháp dựa trên cấu trúc (2021)\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Với sự phát triển của sinh học cấu trúc và việc phát hiện nhiều độc tố tương tự ở các loài vi khuẩn ngoài chi \u003Cem>Bacillus\u003C\u002Fem>, Crickmore và cộng sự (2021) đã đề xuất hệ thống danh pháp cấu trúc mới thông qua Trung tâm Tài nguyên Protein Diệt sâu Vi khuẩn (BPPRC). Hệ thống mới này phân chia các protein diệt côn trùng thành 16 nhóm cấu trúc độc lập (chẳng hạn nhóm Cry ba miền, nhóm độc tố giống nhị phân Bin-like, nhóm Mtx-like). Cách tiếp cận này giúp phản ánh chính xác nguồn gốc tiến hóa và mối quan hệ cấu trúc - chức năng thực sự của các phân tử protein tinh thể.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch2>Ứng dụng trong nông nghiệp và công nghệ sinh học\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Protein tinh thể đóng vai trò trụ cột trong chiến lược quản lý dịch hại tổng hợp (IPM) và nông nghiệp bền vững trên toàn cầu:\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch3>1. Thuốc trừ sâu sinh học dạng chế phẩm phun\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Các chế phẩm sinh học chứa hỗn hợp bào tử và protein tinh thể Bt đã được thương mại hóa từ giữa thế kỷ 20. Do độc tính chỉ phát huy trong ruột côn trùng mẫn cảm và phân hủy nhanh ngoài môi trường tự nhiên dưới ánh sáng mặt trời, chế phẩm Bt được đánh giá là có độ an toàn chọn lọc rất cao, hầu như không gây độc tính đáng kể ở liều lượng ứng dụng khuyến cáo cho người, gia súc, chim, cá và các loài thiên địch có ích như ong mật hay bọ rùa. Đây là công cụ chủ lực trong sản xuất nông nghiệp hữu cơ.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch3>2. Cây trồng biến đổi gen kháng sâu (Bt crops)\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Bằng kỹ thuật tái tổ hợp DNA, các nhà khoa học đã chuyển gen mã hóa protein tinh thể vào bộ gen của các cây trồng kinh tế như bông, ngô, đậu tương và cà tím. Khi sâu ăn các bộ phận của cây, lượng nhỏ protein tinh thể do mô thực vật biểu hiện sẽ tiêu diệt sâu non ngay từ giai đoạn đầu. Việc thương mại hóa cây trồng Bt trên hàng chục triệu hecta từ cuối thế kỷ 20 đến nay đã giúp giảm thiểu hàng trăm ngàn tấn thuốc trừ sâu hóa học độc hại, bảo vệ môi trường và sức khỏe nông dân.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch2>Hạn chế, tính kháng của côn trùng và hướng nghiên cứu mở\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Mặc dù mang lại hiệu quả to lớn, việc ứng dụng protein tinh thể đang đối mặt với những thách thức sinh học phức tạp:\u003C\u002Fp>\n\u003Cul>\n\u003Cli>\u003Cstrong>Sự tiến hóa tính kháng của côn trùng:\u003C\u002Fstrong> Dưới áp lực chọn lọc liên tục từ cây trồng chuyển gen hoặc phun xịt diện rộng, nhiều quần thể sâu hại đã tiến hóa khả năng kháng lại độc tố tinh thể. Cơ chế kháng chủ yếu bao gồm đột biến ở các protein vận chuyển cassette gắn ATP (ABC transporter, tiêu biểu là ABCC2 và ABCC3 làm mất vị trí tương tác chèn màng của độc tố Cry1Ac và Cry1Fa trên đồng ruộng), đột biến làm mất hoặc giảm ái lực của thụ thể cadherin, cũng như thay đổi hoạt tính enzyme protease ruột khiến độc tố không được hoạt hóa.\u003C\u002Fli>\n\u003Cli>\u003Cstrong>Phổ tác động chọn lọc hẹp:\u003C\u002Fstrong> Protein tinh thể chỉ tác động lên một số loài sâu ăn lá nhất định và không diệt được các loài sâu chích hút. Khi áp lực sâu ăn lá giảm, các loài sâu chích hút thứ cấp có xu hướng bùng phát thành dịch hại chính.\u003C\u002Fli>\n\u003Cli>\u003Cstrong>Chiến lược quản lý tính kháng:\u003C\u002Fstrong> Để kéo dài tuổi thọ của protein tinh thể, các nhà khoa học áp dụng mô hình ruộng trú ẩn (trồng tỷ lệ nhất định cây không chuyển gen để duy trì gen mẫn cảm trong quần thể sâu), công nghệ biểu hiện đồng thời nhiều độc tố tinh thể khác nhóm cấu trúc và thiết kế protein tinh thể biến đổi gen có khả năng tạo lỗ thủng mà không cần thụ thể cadherin.\u003C\u002Fli>\n\u003C\u002Ful>\n\n\u003Ch2>Ý nghĩa trong nghiên cứu sinh học cấu trúc\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Bên cạnh ứng dụng bảo vệ thực vật, kỹ thuật kết tinh protein (protein crystallization) theo tổng quan của McPherson và Gavira (2013) là một phương pháp nền tảng trong nghiên cứu sinh học hiện đại. Để thu được tinh thể protein chất lượng cao có khả năng nhiễu xạ tia X ở độ phân giải nguyên tử, các nhà nghiên cứu phải khảo sát hàng trăm điều kiện hóa lý khác nhau bao gồm chất kết tủa, nồng độ muối, nhiệt độ và pH. Những hiểu biết sâu sắc về cấu trúc không gian ba chiều của protein tinh thể không chỉ giúp giải mã cơ chế gây độc của Bt mà còn mở ra tiềm năng thiết kế các độc tố nhân tạo có hoạt lực cao hơn và khắc phục tính kháng sâu bệnh trong tương lai.\u003C\u002Fp>\n","Protein tinh thể","crystal protein",[20,21,22],"độc tố tinh thể","protein Cry","tinh thể độc Bt","Protein tinh thể là dạng kết tinh có trật tự không gian ba chiều của các phân tử protein, tiêu biểu là thể vùi nội độc tố diệt côn trùng của vi khuẩn Bacillus thuringiensis và tinh thể đại phân tử trong tinh thể học nhiễu xạ tia X.","NATURAL_SCIENCES",[26,34,42,48,56,64,72],{"citationText":27,"title":28,"authors":29,"source":30,"year":31,"doi":32,"url":33},"Sanahuja, G., Banakar, R., Twyman, R. M., Capell, T., & Christou, P. (2011). Bacillus thuringiensis: a century of research, development and commercial applications. Plant Biotechnology Journal, 9(3), 283-300.","Bacillus thuringiensis: a century of research, development and commercial applications","Gisela Sanahuja, Radhamani Banakar, Richard M. Twyman, Teresa Capell, Paul Christou","Plant Biotechnology Journal",2011,"10.1111\u002Fj.1467-7652.2011.00595.x","https:\u002F\u002Fdoi.org\u002F10.1111\u002Fj.1467-7652.2011.00595.x",{"citationText":35,"title":36,"authors":37,"source":38,"year":39,"doi":40,"url":41},"Schnepf, E., Crickmore, N., Van Rie, J., Lereclus, D., Baum, J., Feitelson, J., Zeigler, D. R., & Dean, D. H. (1998). Bacillus thuringiensis and Its Pesticidal Crystal Proteins. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 62(3), 775-806.","Bacillus thuringiensis and Its Pesticidal Crystal Proteins","E. Schnepf, N. Crickmore, J. Van Rie, D. Lereclus, J. Baum, J. Feitelson, D. R. Zeigler, D. H. Dean","Microbiology and Molecular Biology Reviews",1998,"10.1128\u002Fmmbr.62.3.775-806.1998","https:\u002F\u002Fdoi.org\u002F10.1128\u002Fmmbr.62.3.775-806.1998",{"citationText":43,"title":44,"authors":45,"source":38,"year":39,"doi":46,"url":47},"Crickmore, N., Zeigler, D. R., Feitelson, J., Schnepf, E., Van Rie, J., Lereclus, D., Baum, J., & Dean, D. H. (1998). Revision of the Nomenclature for the Bacillus thuringiensis Pesticidal Crystal Proteins. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 62(3), 807-813.","Revision of the Nomenclature for the Bacillus thuringiensis Pesticidal Crystal Proteins","N. Crickmore, D. R. Zeigler, J. Feitelson, E. Schnepf, J. Van Rie, D. Lereclus, J. Baum, D. H. Dean","10.1128\u002Fmmbr.62.3.807-813.1998","https:\u002F\u002Fdoi.org\u002F10.1128\u002Fmmbr.62.3.807-813.1998",{"citationText":49,"title":50,"authors":51,"source":52,"year":53,"doi":54,"url":55},"Bravo, A., Gill, S. S., & Soberón, M. (2007). Mode of action of Bacillus thuringiensis Cry and Cyt toxins and their potential for insect control. Toxicon, 49(4), 423-435.","Mode of action of Bacillus thuringiensis Cry and Cyt toxins and their potential for insect control","Alejandra Bravo, Sarjeet S. Gill, Mario Soberón","Toxicon",2007,"10.1016\u002Fj.toxicon.2006.11.022","https:\u002F\u002Fdoi.org\u002F10.1016\u002Fj.toxicon.2006.11.022",{"citationText":57,"title":58,"authors":59,"source":60,"year":61,"doi":62,"url":63},"Palma, L., Muñoz, D., Berry, C., Murillo, J., & Caballero, P. (2014). Bacillus thuringiensis Toxins: An Overview of Their Biocidal Activity. Toxins, 6(12), 3296-3325.","Bacillus thuringiensis Toxins: An Overview of Their Biocidal Activity","Leopoldo Palma, Delia Muñoz, Colin Berry, Jesús Murillo, Primitivo Caballero","Toxins",2014,"10.3390\u002Ftoxins6123296","https:\u002F\u002Fdoi.org\u002F10.3390\u002Ftoxins6123296",{"citationText":65,"title":66,"authors":67,"source":68,"year":69,"doi":70,"url":71},"Crickmore, N., Berry, C., Panneerselvam, S., Mishra, R., Connor, T. R., & Bonning, B. C. (2021). A structure-based nomenclature for Bacillus thuringiensis and other bacteria-derived pesticidal proteins. Journal of Invertebrate Pathology, 186, 107438.","A structure-based nomenclature for Bacillus thuringiensis and other bacteria-derived pesticidal proteins","Neil Crickmore, Colin Berry, Sivaprakash Panneerselvam, Ruchir Mishra, Thomas R. Connor, Bryony C. Bonning","Journal of Invertebrate Pathology",2021,"10.1016\u002Fj.jip.2020.107438","https:\u002F\u002Fdoi.org\u002F10.1016\u002Fj.jip.2020.107438",{"citationText":73,"title":74,"authors":75,"source":76,"year":77,"doi":78,"url":79},"McPherson, A., & Gavira, J. A. (2013). Introduction to protein crystallization. Acta Crystallographica Section F: Structural Biology Communications, 70(1), 2-20.","Introduction to protein crystallization","Alexander McPherson, José A. Gavira","Acta Crystallographica Section F: Structural Biology Communications",2013,"10.1107\u002Fs2053230x13033141","https:\u002F\u002Fdoi.org\u002F10.1107\u002Fs2053230x13033141",[81,84,87,90],{"question":82,"answer":83},"Protein tinh thể của Bacillus thuringiensis là gì?","Protein tinh thể của Bacillus thuringiensis là các thể vùi protein dạng tinh thể được tổng hợp trong giai đoạn vi khuẩn hình thành bào tử, chứa các độc tố protein Cry và Cyt có hoạt tính diệt chọn lọc các loài côn trùng gây hại.",{"question":85,"answer":86},"Cơ chế gây độc của protein tinh thể diễn ra như thế nào?","Protein tinh thể hòa tan trong dịch ruột giữa có tính kiềm của côn trùng, sau đó được enzyme protease cắt gọt thành độc tố hoạt hóa. Độc tố gắn đặc hiệu với các thụ thể trên biểu mô ruột, tập hợp thành phức hợp oligomer và đục thủng màng tế bào làm ấu trùng chết do mất cân bằng thẩm thấu.",{"question":88,"answer":89},"Tại sao protein tinh thể Bt an toàn cho con người và động vật?","Protein tinh thể Bt hòa tan và hoạt hóa trong điều kiện dịch ruột đặc thù của côn trùng (như môi trường kiềm mạnh ở sâu cánh vảy hoặc môi trường ruột bọ cánh cứng) và đòi hỏi các thụ thể màng chuyên biệt mà động vật có vú không sở hữu. Trong dạ dày người và động vật có vú với độ acid cao và enzyme tiêu hóa pepsin, các phân tử protein này nhanh chóng bị phân giải như protein dinh dưỡng thông thường.",{"question":91,"answer":92},"Protein tinh thể trong tinh thể học tia X có vai trò gì?","Trong tinh thể học nhiễu xạ tia X, protein tinh thể là các mạng tinh thể đại phân tử được tạo ra bằng phương pháp siêu bão hòa nhân tạo. Tinh thể này cho phép các chùm tia X nhiễu xạ để xác định chính xác cấu trúc không gian ba chiều của phân tử protein ở độ phân giải nguyên tử.",{"id":94,"researcherId":10,"name":95,"imageUrl":96},1,"Nguyễn Ngọc Sơn","https:\u002F\u002Flh3.googleusercontent.com\u002Fa\u002FACg8ocLGfGsF1nYQqYK5BasTLhNu1dBrBXg2fcEgBNPXJ0p2gqLQnO7i=s96-c",{"id":94,"researcherId":10,"name":95,"imageUrl":96},[13],false,"PUBLISHED","2025-12-01T11:21:11.652+00:00","2026-10-26T13:54:43.524+00:00","2026-10-26T13:35:42.570+00:00",0,[106,115,119,124,129,134,139,144,149,154],{"id":107,"title":108,"term":107,"englishTitle":109,"definition":110,"discipline":24,"disciplineCode":111,"disciplineLabel":112,"disciplineColor":113,"disciplineIcon":114},"đồng vị bền","Đồng vị bền: Bản chất hạt nhân, cơ chế phân đoạn và ứng dụng thực tiễn","Stable isotope","Đồng vị bền là các biến thể của một nguyên tố hóa học có cùng số proton nhưng khác số neutron, sở hữu cấu trúc hạt nhân ổn định vĩnh viễn hoặc chu kỳ bán rã vượt xa tuổi vũ trụ, không tự phát phóng xạ.","natural-sciences","Khoa học tự nhiên","#0E9F9C","atom",{"id":116,"title":117,"term":116,"englishTitle":116,"definition":118,"discipline":24,"disciplineCode":111,"disciplineLabel":112,"disciplineColor":113,"disciplineIcon":114},"proton","Proton là gì? Cấu trúc và ứng dụng của Proton","Proton là một hạt hạ nguyên tử bền vững thuộc nhóm baryon cấu tạo từ hai quark lên và một quark xuống, mang điện tích nguyên tố dương và có khối lượng nghỉ xấp xỉ 1.6726 x 10^-27 kg nằm trong hạt nhân nguyên tử.",{"id":120,"title":121,"term":120,"englishTitle":122,"definition":123,"discipline":24,"disciplineCode":111,"disciplineLabel":112,"disciplineColor":113,"disciplineIcon":114},"nhiệt độ nóng chảy","Nhiệt độ nóng chảy là gì? Các nghiên cứu khoa học liên quan","nhiet do nong chay","khái niệm và đối tượng nghiên cứu cơ bản trong khoa học tự nhiên, phản ánh các đặc trưng bản chất, cơ chế vận hành và các quy luật tương tác hệ thống trong thực tiễn.",{"id":125,"title":126,"term":125,"englishTitle":127,"definition":128,"discipline":24,"disciplineCode":111,"disciplineLabel":112,"disciplineColor":113,"disciplineIcon":114},"hằng số tốc độ","Hằng số tốc độ là gì? Các bài nghiên cứu khoa học liên quan","rate constant","Hằng số tốc độ (Reaction Rate Constant, ký hiệu k) là một hệ số tỷ lệ đặc trưng trong phương trình động học biểu thị tốc độ của phản ứng hóa học khi nồng độ của tất cả các chất phản ứng bằng đơn vị.",{"id":130,"title":131,"term":130,"englishTitle":132,"definition":133,"discipline":24,"disciplineCode":111,"disciplineLabel":112,"disciplineColor":113,"disciplineIcon":114},"động vật linh trưởng","Động vật linh trưởng là gì? Tiến hóa Perelman, giải phẫu Fleagle và Estrada","primates","Động vật linh trưởng là một bộ thú có vú bậc cao đặc trưng bởi bàn tay ngón cái đối diện, thị giác lập thể 3D và vỏ não phát triển, tiến hóa qua các nhánh Mũi ướt và Mũi khô theo nghiên cứu Perelman-Fleagle.",{"id":135,"title":136,"term":135,"englishTitle":137,"definition":138,"discipline":24,"disciplineCode":111,"disciplineLabel":112,"disciplineColor":113,"disciplineIcon":114},"đồng vị","Đồng vị là gì? Phân loại và ứng dụng trong khoa học hiện đại","isotope","Đồng vị là các biến thể của cùng một nguyên tố hóa học có cùng số proton trong hạt nhân nhưng khác nhau về số neutron, dẫn đến khối lượng nguyên tử khác nhau.",{"id":140,"title":141,"term":140,"englishTitle":142,"definition":143,"discipline":24,"disciplineCode":111,"disciplineLabel":112,"disciplineColor":113,"disciplineIcon":114},"chu trình sinh địa hóa","Chu trình sinh địa hóa: Khái niệm, nguyên lý và ứng dụng","Biogeochemical cycle","Chu trình sinh địa hóa là một thuật ngữ và phạm trù học thuật then chốt trong lĩnh vực natural sciences, phản ánh các nguyên lý, cơ chế và phương pháp luận chuyên sâu đã được chuẩn hóa trong nghiên cứu và ứng dụng thực tiễn.",{"id":145,"title":146,"term":145,"englishTitle":147,"definition":148,"discipline":24,"disciplineCode":111,"disciplineLabel":112,"disciplineColor":113,"disciplineIcon":114},"ethylene","Ethylene là gì? Cấu trúc hóa học, vai trò sinh học và ứng dụng","Ethylene","Ethylene (ethene, công thức hóa học C2H4) là một hydrocarbon không no thuộc nhóm anken đơn giản nhất, tồn tại ở thể khí không màu, đồng thời là một phytohormone dạng khí điều hòa sự chín và rụng ở thực vật.",{"id":150,"title":151,"term":150,"englishTitle":152,"definition":153,"discipline":24,"disciplineCode":111,"disciplineLabel":112,"disciplineColor":113,"disciplineIcon":114},"không khí ẩm","Không khí ẩm là gì? Các công bố khoa học về Không khí ẩm","moist air","Không khí ẩm là hỗn hợp nhiệt động học giữa không khí khô và hơi nước, có các thông số đặc trưng gồm độ ẩm tương đối, độ ẩm tuyệt đối và nhiệt độ điểm sương.",{"id":155,"title":156,"term":155,"englishTitle":157,"definition":158,"discipline":24,"disciplineCode":111,"disciplineLabel":112,"disciplineColor":113,"disciplineIcon":114},"hệ số phân bố","Hệ số phân bố là gì? Ý nghĩa trong hóa học và dược lý","Partition Coefficient","Hệ số phân bố (partition coefficient, ký hiệu P hoặc log P) là đại lượng nhiệt động học biểu thị tỷ lệ nồng độ cân bằng của một chất tan không phân ly giữa hai dung môi không trộn lẫn (thường là 1-octanol và nước)."]