[{"data":1,"prerenderedAt":-1},["ShallowReactive",2],{"_public_topic_publications_ppgpp{\"limit\":5}":3,"_public_topic_byId_ppgpp":11},{"code":4,"data":5,"meta":10},"SUCCESS",{"latest":6,"mostCited":7,"vietnamFeatured":8,"vietnamLatest":9},[],[],[],[],null,{"code":4,"data":12,"meta":10},{"id":13,"title":14,"description":15,"content":16,"term":13,"englishTitle":17,"synonyms":18,"definition":22,"discipline":23,"references":24,"faqs":58,"createUser":68,"publishUser":72,"keywords":73,"keywordCount":84,"enrichTopicLink":85,"status":86,"createTime":87,"updateTime":88,"publishTime":89,"linkEnrichedTime":90,"publicationScanTime":10,"contentErrorMessage":10,"viewCount":91,"relateTopics":92},"ppgpp","ppGpp là gì? Cấu trúc và vai trò của nucleotide báo động","ppGpp là phân tử nucleotide báo động nội bào điều phối phản ứng thắt chặt ở vi khuẩn, kiểm soát phiên mã, hình thành tế bào tiềm sinh và độc lực gây bệnh.","\u003Cp>ppGpp là phân tử nucleotide báo động nội bào thuộc nhóm guanosine polyphosphate mang hai nhóm diphosphate gắn tại vị trí năm phẩy và ba phẩy của phân tử ribose, đóng vai trò chất truyền tin thứ hai trung tâm điều phối phản ứng thắt chặt ở vi khuẩn và bào quan lục lạp. Phân tử này nhanh chóng tích lũy khi tế bào chịu các sang chấn dinh dưỡng nghiêm trọng như thiếu hụt axit amin, cacbon hoặc photphat nhằm tái cấu trúc toàn diện chương trình phiên mã, dịch mã và chuyển hóa năng lượng. Mục từ này trình bày bản chất hóa học, con đường sinh tổng hợp và phân hủy của ppGpp, các cơ chế tác động phân tử, vai trò sinh lý và triển vọng phát triển kháng sinh nhắm đích.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch2>Lịch sử phát hiện và bản chất hóa học của phân tử\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Lịch sử nghiên cứu ppGpp gắn liền với các công trình kinh điển về điều hòa biểu hiện gen ở vi khuẩn trong thập niên sáu mươi của thế kỷ hai mươi. Năm 1969, hai nhà khoa học Cashel và Gallant đã sử dụng kỹ thuật sắc ký lớp mỏng hai chiều phân tích chiết xuất tế bào vi khuẩn Escherichia coli bị bỏ đói axit amin và nhận thấy sự xuất hiện bất thường của hai vệt nucleotide mang điện tích âm cao. Họ đặt tên tạm thời cho hai chất này là \"Magic Spot I\" (MSI) và \"Magic Spot II\" (MSII).\u003C\u002Fp>\n\u003Cp>Các phân tích hóa lý và tinh thể học cấu trúc sau đó đã xác định bản chất hóa học chính xác của hai phân tử:\u003C\u002Fp>\n\u003Cul>\n\u003Cli>\u003Cstrong>Magic Spot I (MSI):\u003C\u002Fstrong> Chính là ppGpp, có tên danh pháp hóa học là guanosine 5-diphosphate 3-diphosphate (guanosine tetraphosphate). Phân tử gồm một gốc base nitơ guanine gắn với đường D-ribose, trong đó liên kết ester phosphate hiện diện tại cả vị trí carbon năm phẩy và carbon ba phẩy, mỗi vị trí mang một chuỗi pyrophosphate (diphosphate).\u003C\u002Fli>\n\u003Cli>\u003Cstrong>Magic Spot II (MSII):\u003C\u002Fstrong> Chính là pppGpp, có tên gọi guanosine 5-triphosphate 3-diphosphate (guanosine pentaphosphate), mang một nhóm triphosphate tại carbon năm phẩy và một nhóm diphosphate tại carbon ba phẩy.\u003C\u002Fli>\n\u003C\u002Ful>\n\u003Cp>Trong tài liệu chuyên ngành sinh học phân tử hiện đại, hai phân tử này thường được gọi chung dưới ký hiệu (p)ppGpp do tính tương đồng cao về cơ chế tác động và khả năng chuyển đổi qua lại trong tế bào vi khuẩn (Potrykus và Cashel, 2008).\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch2>Con đường chuyển hóa: Sinh tổng hợp và thủy phân (p)ppGpp\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Nồng độ nội bào của ppGpp được kiểm soát vô cùng chặt chẽ bởi siêu họ enzyme RSH (RelA\u002FSpoT Homolog) mang các miền xúc tác chuyên biệt cho phản ứng tổng hợp và {{topic|%7B%22topic%22%3A%22ph%E1%BA%A3n%20%E1%BB%A9ng%20th%E1%BB%A7y%20ph%C3%A2n%22%7D}} (Irving và cs., 2021).\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch3>1. Cơ chế sinh tổng hợp qua enzyme RelA\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Ở {{topic|%7B%22topic%22%3A%22vi%20khu%E1%BA%A9n%20%C4%91%C6%B0%E1%BB%9Dng%20ru%E1%BB%99t%22%7D}} Gram âm như Escherichia coli, enzyme RelA là một ribosome-associated factor hoạt động như một cảm biến phân tử nhận diện tình trạng thiếu hụt axit amin. Khi tế bào cạn kiệt một loại axit amin nào đó, các phân tử tRNA không được tích điện (uncharged tRNA) sẽ tích lũy và gắn vào vị trí A (aminoacyl site) của ribosome đang dịch mã. Sự xuất hiện của tRNA không tích điện kích hoạt miền xúc tác tổng hợp của enzyme RelA, chuyển giao nhóm pyrophosphate từ phân tử ATP sang GDP hoặc GTP:\u003C\u002Fp>\n\u003Cscript type=\"math\u002Ftex; mode=display\">\\text{GDP} + \\text{ATP} \\xrightarrow{\\text{RelA}} \\text{ppGpp} + \\text{AMP}\u003C\u002Fscript>\n\u003Cp>Trong phản ứng sinh hóa trên, cơ chất là phân tử guanosine diphosphate và adenosine triphosphate, sản phẩm tạo thành là guanosine tetraphosphate và adenosine monophosphate. Tương tự, nếu cơ chất khởi đầu là guanosine triphosphate thì sản phẩm trung gian tạo thành là pppGpp:\u003C\u002Fp>\n\u003Cscript type=\"math\u002Ftex; mode=display\">\\text{GTP} + \\text{ATP} \\xrightarrow{\\text{RelA}} \\text{pppGpp} + \\text{AMP}\u003C\u002Fscript>\n\u003Cp>Sau khi được tổng hợp, pppGpp có thể nhanh chóng bị khử một nhóm phosphate tại đầu năm phẩy bởi enzyme phosphohydrolase nội bào để chuyển hóa thành dạng bền vững hơn là ppGpp.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch3>2. Cơ chế phân hủy qua enzyme SpoT và protein hai chức năng Rel\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Sự tích lũy kéo dài của ppGpp sẽ kìm hãm hoàn toàn quá trình sinh trưởng và {{topic|%7B%22topic%22%3A%22ph%C3%A2n%20chia%20t%E1%BA%BF%20b%C3%A0o%22%7D}}. Khi điều kiện dinh dưỡng được phục hồi, vi khuẩn phải nhanh chóng loại bỏ ppGpp để tái khởi động bộ máy sinh học. Quá trình này được đảm nhiệm bởi hoạt tính thủy phân manganese-dependent:\u003C\u002Fp>\n\u003Cscript type=\"math\u002Ftex; mode=display\">\\text{ppGpp} + \\text{H}_2\\text{O} \\xrightarrow{\\text{SpoT}} \\text{GDP} + \\text{PP}_i\u003C\u002Fscript>\n\u003Cp>Phản ứng phân giải trên do enzyme SpoT xúc tác, biến đổi guanosine tetraphosphate thành guanosine diphosphate và giải phóng một phân tử pyrophosphate vô cơ. Ở vi khuẩn Gram âm, SpoT là một enzyme hai chức năng (bifunctional) vừa có hoạt tính thủy phân chủ đạo, vừa có hoạt tính tổng hợp yếu đáp ứng với các kích thích thiếu hụt cacbon, sắt và axit béo. Ngược lại, ở vi khuẩn Gram dương (như Bacillus subtilis hoặc Mycobacterium tuberculosis), chỉ có một enzyme duy nhất là Rel đảm nhiệm cả hai chức năng tổng hợp và phân hủy (p)ppGpp một cách nhịp nhàng (Irving và cs., 2021).\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch2>Cơ chế tác động phân tử của ppGpp trong tế bào vi khuẩn\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Phân tử ppGpp tác động sâu rộng lên tế bào thông qua hai phương thức chính: tương tác trực tiếp với bộ máy phiên mã và ức chế các enzyme sử dụng GTP trong tế bào chất.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch3>1. Điều hòa trực tiếp RNA polymerase và phối hợp với yếu tố DksA\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Phương thức tác động kinh điển nhất của ppGpp là gắn trực tiếp vào enzyme RNA polymerase (RNAP). Ở vi khuẩn Gram âm, ppGpp liên kết tại hai vị trí dị lập thể riêng biệt trên phức hợp RNAP:\u003C\u002Fp>\n\u003Cul>\n\u003Cli>\u003Cstrong>Vị trí liên kết thứ nhất (Site 1):\u003C\u002Fstrong> Nằm tại giao diện giữa tiểu đơn vị beta-prime và omega của RNA polymerase. Liên kết tại vị trí này làm mất ổn định phức hợp mở (open complex) giữa RNAP và các promoter có liên kết giàu GC ở vùng phân biệt (discriminator region).\u003C\u002Fli>\n\u003Cli>\u003Cstrong>Vị trí liên kết thứ hai (Site 2):\u003C\u002Fstrong> Nằm tại giao diện tiếp giáp giữa RNAP và {{topic|%7B%22topic%22%3A%22y%E1%BA%BFu%20t%E1%BB%91%20phi%C3%AAn%20m%C3%A3%22%7D}} bổ trợ DksA. Sự phối hợp hiệp đồng giữa ppGpp và DksA làm giảm mạnh {{topic|%7B%22topic%22%3A%22th%E1%BB%9Di%20gian%20b%C3%A1n%20h%E1%BB%A7y%22%7D}} của phức hợp phiên mã mở tại các promoter rRNA và tRNA.\u003C\u002Fli>\n\u003C\u002Ful>\n\u003Cp>Hệ quả trực tiếp là tế bào vi khuẩn lập tức ngừng tổng hợp các thành phần của ribosome, qua đó tiết kiệm tối đa nguồn năng lượng quý giá trong điều kiện đói nghèo (Potrykus và Cashel, 2008).\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch3>2. Tái lập trình biểu hiện gen và chuyển đổi yếu tố Sigma\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Khi các promoter rRNA bị phong tỏa, một lượng lớn enzyme RNA polymerase tự do được giải phóng. Đồng thời, ppGpp tạo điều kiện cho RNA polymerase ưu tiên liên kết với các yếu tố sigma thay thế như RpoS (yếu tố sigma pha tĩnh và chống chịu stress) hoặc RpoE thay vì yếu tố sigma chính RpoD. Quá trình chuyển đổi này kích hoạt phiên mã hàng loạt các operon sinh tổng hợp axit amin, hệ thống chống oxy hóa và các bơm tống thuốc bảo vệ tế bào.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch3>3. Ức chế mạng lưới các GTPase nội bào\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Nghiên cứu tổng quan của Dalebroux và Swanson (2012) đã chỉ ra rằng tác động của ppGpp không dừng lại ở bộ máy phiên mã mà bao trùm lên toàn bộ mạng lưới các enzyme phụ thuộc GTP. Do cấu trúc hóa học tương đồng với GDP và GTP, phân tử ppGpp cạnh tranh trực tiếp tại trung tâm hoạt động của nhiều protein quan trọng:\u003C\u002Fp>\n\u003Ctable>\n\u003Cthead>\n\u003Ctr>\n\u003Cth>Nhóm protein mục tiêu\u003C\u002Fth>\n\u003Cth>Đại diện phân tử\u003C\u002Fth>\n\u003Cth>Hệ quả sinh học khi bị ppGpp ức chế\u003C\u002Fth>\n\u003C\u002Ftr>\n\u003C\u002Fthead>\n\u003Ctbody>\n\u003Ctr>\n\u003Ctd>Yếu tố khởi đầu và kéo dài dịch mã\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>IF2, EF-G, EF-Tu\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Lập tức phong tỏa tốc độ dịch mã trên toàn bộ ribosome nội bào\u003C\u002Ftd>\n\u003C\u002Ftr>\n\u003Ctr>\n\u003Ctd>Enzyme sinh tổng hợp nucleotide\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>GuaB (Inosine-5-monophosphate dehydrogenase)\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Ức chế nhánh sinh tổng hợp nucleotide guanine, ngăn cạn kiệt ATP\u003C\u002Ftd>\n\u003C\u002Ftr>\n\u003Ctr>\n\u003Ctd>GTPase lắp ráp ribosome\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Era, RbgA, ObgE\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Đình chỉ quá trình thành thục và hoàn thiện các tiểu đơn vị ribosome mới\u003C\u002Ftd>\n\u003C\u002Ftr>\n\u003Ctr>\n\u003Ctd>Protein phân bào vi khuẩn\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>FtsZ\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Ngăn cản hình thành vòng thắt phân bào, đình chỉ sự phân chia tế bào\u003C\u002Ftd>\n\u003C\u002Ftr>\n\u003C\u002Ftbody>\n\u003C\u002Ftable>\n\n\u003Ch2>Ý nghĩa sinh học: Sự hình thành tế bào tiềm sinh và độc lực vi khuẩn\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Trong sinh học y học hiện đại, ppGpp không chỉ được xem là một chất truyền tin chuyển hóa đơn thuần mà còn là tác nhân then chốt quyết định tính bền vững và khả năng sống sót của {{topic|%7B%22topic%22%3A%22vi%20khu%E1%BA%A9n%20g%C3%A2y%20b%E1%BB%87nh%22%7D}} trong ký chủ.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch3>1. Sự hình thành tế bào tiềm sinh (Persister Cells) và dung nạp kháng sinh\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Khi nồng độ ppGpp nội bào tăng cao đột ngột, quá trình dịch mã và {{topic|%7B%22topic%22%3A%22chuy%E1%BB%83n%20h%C3%B3a%20n%C4%83ng%20l%C6%B0%E1%BB%A3ng%22%7D}} bị đình chỉ gần như hoàn toàn, đưa vi khuẩn bước vào trạng thái ngủ đông sinh học được gọi là tế bào tiềm sinh. Các tế bào này không mang đột biến kháng thuốc trên hệ gen nhưng có khả năng dung nạp các loại kháng sinh diệt khuẩn tác động vào tế bào đang phân chia (như nhóm beta-lactam, aminoglycoside và fluoroquinolone). Theo tổng quan của Hauryliuk và cs. (2015), ppGpp kích hoạt hệ thống độc tố - kháng độc tố (toxin-antitoxin systems), thúc đẩy các độc tố nội bào phân giải mRNA và ức chế dịch mã, củng cố trạng thái tiềm sinh kéo dài dẫn đến tái phát {{topic|%7B%22topic%22%3A%22nhi%E1%BB%85m%20tr%C3%B9ng%20m%C3%A3n%20t%C3%ADnh%22%7D}}.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch3>2. Kiểm soát biểu hiện độc lực và cấu trúc màng sinh học (Biofilm)\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Ở nhiều loài vi khuẩn gây bệnh nguy hiểm như Salmonella enterica, Pseudomonas aeruginosa, Legionella pneumophila và Mycobacterium tuberculosis, phân tử ppGpp kiểm soát trực tiếp các đảo sinh độc lực (pathogenicity islands). Sự thiếu hụt ppGpp làm suy giảm nghiêm trọng khả năng xâm nhập tế bào biểu mô, giảm tiết các độc tố qua hệ thống tiết loại III và loại IV, đồng thời ngăn cản sự hình thành lớp chất nền ngoại bào cấu tạo nên màng sinh học che chở quần thể vi khuẩn khỏi sự tấn công của hệ miễn dịch ký chủ (Dalebroux và Swanson, 2012).\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch2>Giới hạn nghiên cứu, tính đa dạng tiến hóa và định hướng ứng dụng\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Mặc dù phản ứng thắt chặt đã được làm sáng tỏ chi tiết trên vi sinh vật mô hình, các nghiên cứu đương đại đang đối mặt với những vấn đề mở và thách thức ứng dụng:\u003C\u002Fp>\n\u003Cul>\n\u003Cli>\u003Cstrong>Sự khác biệt căn bản giữa các ngành vi khuẩn:\u003C\u002Fstrong> Ở vi khuẩn Gram dương, ppGpp không gắn trực tiếp vào phức hợp RNA polymerase như ở Escherichia coli mà điều hòa biểu hiện gen gián tiếp thông qua việc làm sụt giảm nồng độ GTP nội bào, từ đó ức chế yếu tố phiên mã cảm biến GTP là CodY. Cơ chế đa dạng hóa này đòi hỏi phải nghiên cứu độc lập trên từng nhóm mầm bệnh cụ thể.\u003C\u002Fli>\n\u003Cli>\u003Cstrong>Phát hiện về các phân tử liên quan mới:\u003C\u002Fstrong> Ngoài ppGpp và pppGpp, các nhà khoa học gần đây đã phát hiện các dẫn xuất nucleotide khác như pGpp (guanosine 5-monophosphate 3-diphosphate) và ApppGpp do các enzyme phân nhánh nhỏ tổng hợp, đặt ra yêu cầu tái định nghĩa bức tranh phức tạp của phản ứng thắt chặt.\u003C\u002Fli>\n\u003Cli>\u003Cstrong>Phát triển thuốc ức chế phản ứng thắt chặt:\u003C\u002Fstrong> Vì con đường tổng hợp (p)ppGpp qua enzyme họ RSH chỉ hiện diện ở vi khuẩn và lục lạp thực vật mà hoàn toàn vắng mặt ở tế bào động vật có vú, đây là đích nhắm lý tưởng để thiết kế thế hệ kháng sinh mới. Các phân tử ức chế cạnh tranh tương tự nucleotide (như hoạt chất Relacin) đang được nghiên cứu nhằm vô hiệu hóa khả năng hình thành tế bào tiềm sinh, tước bỏ độc lực và khôi phục độ nhạy cảm của vi khuẩn với các kháng sinh thông thường.\u003C\u002Fli>\n\u003C\u002Ful>\n\u003Cp>Hướng {{topic|%7B%22topic%22%3A%22nghi%C3%AAn%20c%E1%BB%A9u%20t%C6%B0%C6%A1ng%20lai%22%7D}} hướng đến việc kết hợp các {{topic|%7B%22topic%22%3A%22ph%C3%A2n%20t%C3%ADch%20c%E1%BA%A5u%20tr%C3%BAc%22%7D}} tinh thể học cryo-EM độ phân giải cao của phức hợp enzyme RSH gắn ribosome để mở đường cho các liệu pháp trị liệu chống nhiễm trùng kháng thuốc toàn cầu.\u003C\u002Fp>\n","guanosine tetraphosphate",[19,20,17,21],"guanosine 5-diphosphate 3-diphosphate","(p)ppGpp","magic spot I","ppGpp là nucleotide báo động nội bào thuộc nhóm guanosine polyphosphate, đóng vai trò phân tử truyền tin thứ hai trung tâm điều phối phản ứng thắt chặt nhằm tái lập trình bộ máy phiên mã và chuyển hóa ở vi khuẩn khi gặp stress dinh dưỡng. Phân tử này trực tiếp kiểm soát tốc độ sinh tổng hợp ribosome, khả năng sống sót, hình thành màng sinh học và trạng thái tiềm sinh kháng kháng sinh.","NATURAL_SCIENCES",[25,32,39,46,52],{"citationText":26,"title":27,"authors":28,"source":29,"year":30,"doi":31,"url":10},"Cashel, M., & Gallant, J. (1969). Two Compounds implicated in the Function of the RC Gene of Escherichia coli. Nature, 221(5183), 838-841.","Two Compounds implicated in the Function of the RC Gene of Escherichia coli","Cashel, Gallant","Nature",1969,"10.1038\u002F221838a0",{"citationText":33,"title":34,"authors":35,"source":36,"year":37,"doi":38,"url":10},"Potrykus, K., & Cashel, M. (2008). (p)ppGpp: Still Magical? Annual Review of Microbiology, 62, 35-51.","(p)ppGpp: Still Magical?","Potrykus, Cashel","Annual Review of Microbiology",2008,"10.1146\u002Fannurev.micro.62.081307.162903",{"citationText":40,"title":41,"authors":42,"source":43,"year":44,"doi":45,"url":10},"Dalebroux, Z. D., & Swanson, M. S. (2012). ppGpp: magic beyond RNA polymerase. Nature Reviews Microbiology, 10(3), 203-212.","ppGpp: magic beyond RNA polymerase","Dalebroux, Swanson","Nature Reviews Microbiology",2012,"10.1038\u002Fnrmicro2720",{"citationText":47,"title":48,"authors":49,"source":43,"year":50,"doi":51,"url":10},"Hauryliuk, V., Atkinson, G. C., Murakami, K. S., Tenson, T., & Gerdes, K. (2015). Recent functional insights into the role of (p)ppGpp in bacterial physiology. Nature Reviews Microbiology, 13(5), 298-309.","Recent functional insights into the role of (p)ppGpp in bacterial physiology","Hauryliuk, Atkinson, Murakami, Tenson, Gerdes",2015,"10.1038\u002Fnrmicro3448",{"citationText":53,"title":54,"authors":55,"source":43,"year":56,"doi":57,"url":10},"Irving, S. E., Choudhury, N. R., & Corrigan, R. M. (2021). The stringent response and physiological roles of (pp)pGpp in bacteria. Nature Reviews Microbiology, 19(4), 256-271.","The stringent response and physiological roles of (pp)pGpp in bacteria","Irving, Choudhury, Corrigan",2021,"10.1038\u002Fs41579-020-00470-y",[59,62,65],{"question":60,"answer":61},"Tên gọi Magic Spot I của phân tử ppGpp bắt nguồn từ đâu?","Tên gọi Magic Spot I bắt nguồn từ thí nghiệm năm 1969 của Cashel và Gallant khi dùng sắc ký lớp mỏng hai chiều phân tích chiết xuất vi khuẩn Escherichia coli bị bỏ đói axit amin và phát hiện hai vệt nucleotide đậm màu bất thường xuất hiện nhanh chóng.",{"question":63,"answer":64},"Phân tử ppGpp ức chế quá trình tổng hợp ribosome ở vi khuẩn như thế nào?","ppGpp liên kết trực tiếp vào enzyme RNA polymerase và phối hợp hiệp đồng với yếu tố phiên mã DksA để làm mất ổn định phức hợp mở tại các promoter rRNA và tRNA, lập tức phong tỏa sự phiên mã các thành phần cấu tạo ribosome.",{"question":66,"answer":67},"Tại sao việc ức chế con đường chuyển hóa ppGpp lại là hướng đi triển vọng trong phát triển kháng sinh mới?","Con đường tổng hợp và phân hủy ppGpp qua họ enzyme RSH chỉ tồn tại ở vi khuẩn và thực vật mà hoàn toàn không có ở động vật có vú, do đó các phân tử ức chế con đường này có thể tước bỏ độc lực và khả năng hình thành tế bào tiềm sinh của vi khuẩn mà không gây độc tế bào người.",{"id":69,"researcherId":10,"name":70,"imageUrl":71},1,"Nguyễn Ngọc Sơn","https:\u002F\u002Flh3.googleusercontent.com\u002Fa\u002FACg8ocLGfGsF1nYQqYK5BasTLhNu1dBrBXg2fcEgBNPXJ0p2gqLQnO7i=s96-c",{"id":69,"researcherId":10,"name":70,"imageUrl":71},[74,75,76,77,78,79,80,81,82,83],"phản ứng thủy phân","vi khuẩn đường ruột","phân chia tế bào","yếu tố phiên mã","thời gian bán hủy","vi khuẩn gây bệnh","chuyển hóa năng lượng","nhiễm trùng mãn tính","nghiên cứu tương lai","phân tích cấu trúc",10,true,"PUBLISHED","2025-12-01T09:55:14.234+00:00","2026-09-12T20:09:56.794+00:00","2026-09-12T19:10:00.084+00:00","2026-09-12T20:09:56.422+00:00",0,[93,96,99,102,105,108,111,114,117,126],{"id":94,"title":95,"term":94,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"sol gel","Sol-gel là gì? Các công bố khoa học về Sol gel",{"id":97,"title":98,"term":97,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"tán xạ","Tán xạ là gì? Các nghiên cứu khoa học về Tán xạ",{"id":100,"title":101,"term":100,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"nghiên cứu liên ngành","Nghiên cứu liên ngành là gì? Các nghiên cứu khoa học",{"id":103,"title":104,"term":103,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"peptidoglycan","Peptidoglycan là gì? Các bài nghiên cứu khoa học liên quan",{"id":106,"title":107,"term":106,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"proverbs","Proverbs là gì? Các công bố nghiên cứu khoa học về Proverbs",{"id":109,"title":110,"term":109,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"hiệu suất nhiệt","Hiệu suất nhiệt là gì? Các nghiên cứu khoa học liên quan",{"id":112,"title":113,"term":112,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"điện hóa","Điện hóa là gì? Các nghiên cứu khoa học về Điện hóa",{"id":115,"title":116,"term":115,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"fermentation","Fermentation là gì? Các công bố khoa học về Fermentation",{"id":118,"title":119,"term":118,"englishTitle":120,"definition":121,"discipline":23,"disciplineCode":122,"disciplineLabel":123,"disciplineColor":124,"disciplineIcon":125},"ethylene","Ethylene là gì? Cấu trúc hóa học, vai trò sinh học và ứng dụng","Ethylene","Ethylene (ethene, công thức hóa học C2H4) là một hydrocarbon không no thuộc nhóm anken đơn giản nhất, tồn tại ở thể khí không màu, đồng thời là một phytohormone dạng khí điều hòa sự chín và rụng ở thực vật.","natural-sciences","Khoa học tự nhiên","#0E9F9C","atom",{"id":127,"title":128,"term":127,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"ma trận jacobian","Ma trận jacobian là gì? Các nghiên cứu khoa học liên quan"]