[{"data":1,"prerenderedAt":-1},["ShallowReactive",2],{"_public_topic_publications_phospholipase%20d{\"limit\":5}":3,"_public_topic_byId_phospholipase d":11},{"code":4,"data":5,"meta":10},"SUCCESS",{"latest":6,"mostCited":7,"vietnamFeatured":8,"vietnamLatest":9},[],[],[],[],null,{"code":4,"data":12,"meta":10},{"id":13,"title":14,"description":15,"content":16,"term":17,"englishTitle":18,"synonyms":19,"definition":22,"discipline":23,"references":24,"faqs":60,"createUser":73,"publishUser":77,"keywords":78,"keywordCount":89,"enrichTopicLink":90,"status":91,"createTime":92,"updateTime":93,"publishTime":94,"linkEnrichedTime":95,"publicationScanTime":10,"contentErrorMessage":10,"viewCount":96,"relateTopics":97},"phospholipase d","Phospholipase D là gì? Cấu trúc enzym và truyền tín hiệu","Tìm hiểu về phospholipase D: mô-típ HKD, phản ứng chuyển vị phosphatidyl, con đường mTOR và ứng dụng dấu ấn phosphatidylethanol.","\u003Cp>Phospholipase D là một họ enzym thuộc nhóm phosphodiesterase xúc tác phản ứng thủy phân liên kết phosphodiester ở đầu tận cùng của phospholipid màng, chủ yếu là phosphatidylcholine, nhằm giải phóng phosphatidic acid và choline tự do. Trong sinh học tế bào và dược lý phân tử, phospholipase D không chỉ đóng vai trò là enzym chuyển hóa lipid mà còn là một mắt xích điều hòa trung tâm trong mạng lưới truyền tín hiệu nội bào, kiểm soát quá trình vận chuyển túi màng, tái tổ chức bộ khung tế bào, sự tăng sinh và khả năng sống sót của tế bào dưới tác động của các kích thích ngoại bào.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch2>Cơ chế xúc tác và phản ứng chuyển vị phosphatidyl\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Họ enzym phospholipase D phân bố rộng rãi trong giới sinh giới từ vi khuẩn, nấm men, thực vật cho đến {{topic|%7B%22topic%22%3A%22%C4%91%E1%BB%99ng%20v%E1%BA%ADt%20c%C3%B3%20v%C3%BA%22%7D}}. Điểm đặc trưng nhất phân biệt phospholipase D với các phospholipase khác (như phospholipase A1, A2 và C) là vị trí cắt đặc hiệu trên phân tử phospholipid: enzym này tấn công vào liên kết phosphodiester giữa nhóm phosphatidic và nhóm đầu phân cực (polar headgroup).\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch3>Cấu trúc phân tử và mô-típ HKD\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Từ đầu thế kỷ 21, các nghiên cứu cấu trúc sinh học phân tử đã làm sáng tỏ {{topic|%7B%22topic%22%3A%22c%E1%BA%A5u%20tr%C3%BAc%20kh%C3%B4ng%20gian%22%7D}} ba chiều của trung tâm hoạt động phospholipase D. Theo công trình tổng quan toàn diện của Selvy và cộng sự (2011), trung tâm xúc tác của enzym được cấu tạo bởi hai mô-típ chuỗi acid amin bảo tồn cao mang tên HKD.\u003C\u002Fp>\n\u003Cp>Mỗi mô-típ HKD chứa bộ ba acid amin histidin, lysin và aspartat sắp xếp theo trật tự cố định. Trong cấu trúc bậc bốn hoặc cấu trúc cuộn gập không gian, hai mô-típ HKD nằm ở hai nửa bán phần của chuỗi polypeptide tiến lại gần nhau để cùng tạo nên một túi xúc tác duy nhất đối xứng giả:\u003C\u002Fp>\n\u003Cul>\n\u003Cli>\u003Cstrong>Giai đoạn một (hình thành phức hợp trung gian):\u003C\u002Fstrong> Gốc histidin từ một mô-típ HKD đóng vai trò là tác nhân ái nhân (nucleophile), tấn công trực tiếp vào nguyên tử phosphor của liên kết phosphodiester trong phân tử phosphatidylcholine, giải phóng phân tử choline tự do và hình thành một liên kết cộng hóa trị tạm thời là phức hợp trung gian phosphatidyl-histidin.\u003C\u002Fli>\n\u003Cli>\u003Cstrong>Giai đoạn hai (thủy phân giải phóng sản phẩm):\u003C\u002Fstrong> Một phân tử nước được hoạt hóa bởi gốc histidin từ mô-típ HKD thứ hai đóng vai trò là tác nhân base đại diện, tấn công thủy phân phức hợp trung gian để giải phóng phosphatidic acid và tái tạo lại trạng thái tự do ban đầu của enzym.\u003C\u002Fli>\n\u003C\u002Ful>\n\n\u003Ch3>Phản ứng thủy phân và phản ứng chuyển vị đặc thù\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Bên cạnh {{topic|%7B%22topic%22%3A%22ph%E1%BA%A3n%20%E1%BB%A9ng%20th%E1%BB%A7y%20ph%C3%A2n%22%7D}} tự nhiên sử dụng nước làm chất nhận nhóm phosphatidyl, phospholipase D sở hữu một hoạt tính xúc tác độc nhất vô nhị trong enzym học: phản ứng chuyển vị phosphatidyl (transphosphatidylation). Theo Selvy và cộng sự (2011), khi môi trường phản ứng xuất hiện các phân tử rượu bậc một (chẳng hạn như ethanol, methanol hoặc butanol), enzym ưu tiên sử dụng phân tử rượu làm chất nhận nhóm phosphatidyl thay cho phân tử nước.\u003C\u002Fp>\n\u003Cp>Phản ứng này tạo ra các phospholipid nhân tạo bền vững như phosphatidylethanol hoặc phosphatidylbutanol. Vì các tế bào sống bình thường không sở hữu bất kỳ con đường chuyển hóa nội sinh nào khác có khả năng tạo ra các phospholipid này, phản ứng chuyển vị phosphatidyl đã trở thành tiêu chuẩn vàng trong nghiên cứu sinh hóa thực nghiệm để đo lường chính xác hoạt tính của phospholipase D mà không bị gây nhiễu bởi các nguồn phosphatidic acid sinh ra từ con đường diacylglycerol kinase.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch2>Các đồng phân chính ở động vật có vú và cơ chế điều hòa\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Ở các loài động vật có vú, hệ thống phospholipase D được mã hóa bởi hai gen độc lập tạo nên hai dạng đồng phân chính là PLD1 và PLD2. Mặc dù cả hai đều mang các mô-típ xúc tác HKD tương đồng, chúng thể hiện sự khác biệt sâu sắc về vị trí cư trú tế bào, hoạt tính nền và mạng lưới điều hòa phối tử.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch3>Đồng phân PLD1 và định vị màng nội bào\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Đồng phân PLD1 chủ yếu định vị tại các màng nội bào như bộ máy Golgi, mạng lưới nội chất, tiêu thể và các túi nội bào (endosomes). Ở trạng thái nghỉ sinh lý, PLD1 có hoạt tính nền rất thấp và đòi hỏi sự phối hợp kích hoạt phức hợp từ nhiều yếu tố nội bào:\u003C\u002Fp>\n\u003Cul>\n\u003Cli>\u003Cstrong>Phosphatidylinositol bisphosphate (PIP2):\u003C\u002Fstrong> Đóng vai trò là đồng yếu tố bắt buộc gắn vào miền tương tác màng, mở rộng túi xúc tác để cơ chất tiếp cận.\u003C\u002Fli>\n\u003Cli>\u003Cstrong>Protein kinase C:\u003C\u002Fstrong> Phosphoryl hóa trực tiếp các gốc serin\u002Fthreonin ở vùng điều hòa đầu tận cùng N của enzym nhằm nâng cao tốc độ phản ứng.\u003C\u002Fli>\n\u003Cli>\u003Cstrong>Các protein G nhỏ thuộc họ Rho và Ras:\u003C\u002Fstrong> Các protein GTPase như RhoA, Rac1 và Cdc42 liên kết trực tiếp vào PLD1 để truyền tín hiệu kích hoạt khi tế bào tiếp nhận các kích thích tăng trưởng hoặc tín hiệu kết dính ngoại bào.\u003C\u002Fli>\n\u003C\u002Ful>\n\n\u003Ch3>Đồng phân PLD2 và hoạt tính nền tại màng sinh chất\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Khác biệt với PLD1, đồng phân PLD2 định vị ưu thế tại màng sinh chất của tế bào. PLD2 sở hữu hoạt tính nền cấu thành rất cao ngay cả khi không có sự kích thích của các phối tử ngoại sinh. Cơ chế kiểm soát của PLD2 chủ yếu dựa trên sự ức chế ngược bởi các lipid màng và sự tương tác với các protein khung đỡ tại các vi viền lipid màng (lipid rafts).\u003C\u002Fp>\n\u003Cp>Sự hiện diện thường trực của PLD2 tại màng tế bào cho phép nó tham gia tức thời vào quá trình nhập bào (endocytosis), tái tạo thụ thể bề mặt và dẫn truyền các tín hiệu vận động tế bào.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch2>Mạng lưới truyền tín hiệu hạ nguồn và vai trò sinh học của phosphatidic acid\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Sản phẩm chính của phản ứng thủy phân do phospholipase D xúc tác là phosphatidic acid, một phân tử truyền tin thứ hai dạng lipid có cấu trúc đơn giản nhưng sở hữu {{topic|%7B%22topic%22%3A%22ho%E1%BA%A1t%20t%C3%ADnh%20sinh%20h%E1%BB%8Dc%22%7D}} đa dạng.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch3>Hoạt hóa phức hợp đích ngắm rapamycin (mTOR)\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Theo công trình nghiên cứu sâu rộng của Bruntz, Lindsley, & Brown (2014), một trong những trục truyền tín hiệu hạ nguồn quan trọng nhất của phospholipase D là việc hoạt hóa con đường đích ngắm rapamycin ở động vật có vú (mTOR). Phosphatidic acid tạo ra từ phospholipase D liên kết trực tiếp với miền liên kết rapamycin-FKBP12 trên phân tử protein kinase mTOR.\u003C\u002Fp>\n\u003Cp>Sự tương tác chọn lọc này kích hoạt phức hợp mTORC1, dẫn tới việc phosphoryl hóa các cơ chất xuôi dòng thiết yếu như kinase S6K1 và yếu tố ức chế dịch mã 4E-BP1. Quá trình này kích thích quá trình {{topic|%7B%22topic%22%3A%22sinh%20t%E1%BB%95ng%20h%E1%BB%A3p%20protein%22%7D}} toàn tế bào, ức chế quá trình tự thực bào (autophagy) và thúc đẩy mạnh mẽ sự phân chia chu kỳ tế bào.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch3>Tái cấu trúc khung nâng đỡ tế bào và vận chuyển túi màng\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Bên cạnh trục mTOR, phosphatidic acid liên kết trực tiếp với kinase Raf-1, tuyển mộ phân tử này lên màng sinh chất để khởi động chuỗi thác truyền tín hiệu MAPK\u002FERK. Đồng thời, cấu trúc hình học dạng nón đảo ngược của phosphatidic acid gây ra độ cong cục bộ trên lớp kép phospholipid màng, tạo điều kiện thuận lợi cho sự nảy chồi của các túi vận chuyển màng từ bộ máy Golgi và quá trình xuất bào bài tiết các chất trung gian hóa học.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch2>Ý nghĩa bệnh học và tiềm năng điều trị trúng đích\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Do giữ vai trò sống còn trong việc duy trì tín hiệu sinh tồn và vận động tế bào, sự mất kiểm soát trong biểu hiện và hoạt hóa của phospholipase D liên quan mật thiết đến nhiều trạng thái bệnh lý nan giải.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch3>Vai trò trong sinh mạch và xâm lấn ung thư\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Nghiên cứu của Bruntz, Lindsley, & Brown (2014) chỉ ra rằng cả PLD1 và PLD2 đều bị tăng biểu hiện quá mức trong nhiều khối u ác tính ở người, bao gồm ung thư vú, ung thư biểu mô đại trực tràng, {{topic|%7B%22topic%22%3A%22ung%20th%C6%B0%20ti%E1%BB%81n%20li%E1%BB%87t%20tuy%E1%BA%BFn%22%7D}} và u thần kinh đệm. Mức độ tạo thành phosphatidic acid liên tục giúp tế bào ác tính vượt qua các tín hiệu chết rụng theo chương trình (apoptosis), kích thích sự biểu hiện của yếu tố tăng sinh mạch máu và tái tổ chức các phiến chân giả (lamellipodia) hỗ trợ sự xâm lấn qua màng đáy vào hệ tuần hoàn.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch3>Phát triển các chất ức chế phân tử nhỏ chọn lọc đồng phân\u003C\u002Fh3>\n\u003Cp>Trước những phát hiện về bệnh học, việc phát triển các hợp chất ức chế chọn lọc phospholipase D đã trở thành tâm điểm của ngành hóa dược. Trong bài tổng quan chiến lược trên Nature Reviews Drug Discovery, Brown, Thomas, & Lindsley (2017) đã hệ thống hóa bước tiến vượt bậc trong việc tạo ra các phân tử nhỏ ức chế chọn lọc không cạnh tranh dị lập thể đối với từng đồng phân.\u003C\u002Fp>\n\u003Cp>Các phân tử ức chế thế hệ mới cho phép triệt tiêu chọn lọc hoạt tính của PLD1 hoặc PLD2 với độ đặc hiệu cao mà không gây độc tế bào nói chung. Các thử nghiệm tiền lâm sàng ghi nhận tiềm năng điều trị rõ rệt trong việc ngăn chặn di căn khối u, giảm đáp ứng viêm thần kinh trong {{topic|%7B%22topic%22%3A%22b%E1%BB%87nh%20tho%C3%A1i%20h%C3%B3a%20th%E1%BA%A7n%20kinh%22%7D}} và ức chế sự xâm nhập của virus cúm vào tế bào vật chủ qua con đường nhập bào phụ thuộc tiêu thể.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch2>So sánh đặc tính cấu trúc và sinh học của các phân nhóm phospholipase D\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Bảng tổng hợp dưới đây phân tích các đặc trưng phân tử và chức năng sinh học phân biệt giữa các đồng phân phospholipase D:\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ctable>\n\u003Cthead>\n\u003Ctr>\n\u003Cth>Đặc điểm phân tích\u003C\u002Fth>\n\u003Cth>Đồng phân PLD1\u003C\u002Fth>\n\u003Cth>Đồng phân PLD2\u003C\u002Fth>\n\u003Cth>Họ PLD thực vật\u003C\u002Fth>\n\u003Cth>Ý nghĩa chức năng\u003C\u002Fth>\n\u003C\u002Ftr>\n\u003C\u002Fthead>\n\u003Ctbody>\n\u003Ctr>\n\u003Ctd>\u003Cstrong>Vị trí định vị tế bào\u003C\u002Fstrong>\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Màng bộ máy Golgi, tiêu thể, túi nội bào màng.\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Ưu thế tại màng sinh chất và vi viền lipid màng.\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Màng tế bào chất, không bào và màng lục lạp.\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Quyết định không gian tạo nguồn phosphatidic acid.\u003C\u002Ftd>\n\u003C\u002Ftr>\n\u003Ctr>\n\u003Ctd>\u003Cstrong>Mức độ hoạt tính nền\u003C\u002Fstrong>\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Hoạt tính nền rất thấp ở trạng thái tĩnh.\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Hoạt tính nền cấu thành rất cao và liên tục.\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Phụ thuộc nồng độ ion calci và phối tử tín hiệu.\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Phản ánh phương thức đáp ứng tín hiệu tế bào.\u003C\u002Ftd>\n\u003C\u002Ftr>\n\u003Ctr>\n\u003Ctd>\u003Cstrong>Phối tử hoạt hóa chính\u003C\u002Fstrong>\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Phosphatidylinositol bisphosphate (PIP2), PKC, RhoA, Rac1.\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Phosphatidylinositol bisphosphate (PIP2), acid béo tự do.\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Ion calci, phosphatidylinositol polyphosphate.\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Tích hợp tín hiệu từ nhiều thụ thể bề mặt màng.\u003C\u002Ftd>\n\u003C\u002Ftr>\n\u003Ctr>\n\u003Ctd>\u003Cstrong>Chức năng sinh học cốt lõi\u003C\u002Fstrong>\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Xuất bào bài tiết, nảy chồi túi màng nội bào.\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Nhập bào, tái tạo thụ thể, di chuyển tế bào.\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Đóng khí khổng, chống chịu hạn hán và mặn.\u003C\u002Ftd>\n\u003Ctd>Chi phối toàn diện cân bằng nội môi và thích ứng sinh học.\u003C\u002Ftd>\n\u003C\u002Ftr>\n\u003C\u002Ftbody>\n\u003C\u002Ftable>\n\n\u003Ch2>Đồng phân phospholipase D ở thực vật và đáp ứng stress môi trường\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Ở thực vật, hệ thống gen mã hóa phospholipase D phát triển đa dạng và phức tạp hơn rất nhiều so với động vật có vú, phản ánh nhu cầu thích nghi sinh tồn của sinh vật cố định trước các biến đổi khắc nghiệt của điều kiện tự nhiên.\u003C\u002Fp>\n\u003Cp>Trong công trình nghiên cứu kinh điển, Wang (2005) đã làm rõ mạng lưới chức năng của phospholipase D và phosphatidic acid trong sự sinh trưởng và đáp ứng {{topic|%7B%22topic%22%3A%22stress%20phi%20sinh%20h%E1%BB%8Dc%22%7D}} của thực vật. Hệ gen thực vật biểu hiện nhiều phân họ phospholipase D khác nhau (gồm các dạng alpha, beta, gamma, delta, epsilon và zeta) với các yêu cầu đặc thù về nồng độ ion calci nội bào.\u003C\u002Fp>\n\u003Cp>Khi cây trồng đối mặt với các {{topic|%7B%22topic%22%3A%22%C4%91i%E1%BB%81u%20ki%E1%BB%87n%20m%C3%B4i%20tr%C6%B0%E1%BB%9Dng%22%7D}} bất lợi như hạn hán kéo dài, xâm nhập mặn hoặc nhiệt độ giá lạnh, hormone acid abscisic nhanh chóng kích hoạt phospholipase D tại tế bào khí khổng. Sự tích tụ tức thời của phosphatidic acid kích hoạt quá trình truyền tín hiệu đóng lỗ khí khổng nhằm hạn chế sự thoát hơi nước qua biểu bì lá, đồng thời thúc đẩy quá trình tái cấu trúc màng phospholipid để bảo vệ tính toàn vẹn của tế bào thực vật trước nguy cơ sốc thẩm thấu.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch2>Ứng dụng lâm sàng tại Việt Nam: Dấu ấn sinh học phosphatidylethanol\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Tại Việt Nam, ứng dụng của phospholipase D đã chuyển dịch mạnh mẽ từ các nghiên cứu hóa sinh cơ bản sang thực tiễn y học chẩn đoán và {{topic|%7B%22topic%22%3A%22nghi%C3%AAn%20c%E1%BB%A9u%20d%E1%BB%8Bch%20t%E1%BB%85%20h%E1%BB%8Dc%22%7D}} lâm sàng, đặc biệt thông qua hoạt tính chuyển vị phosphatidyl độc thù của enzym.\u003C\u002Fp>\n\u003Cp>Trong công trình công bố năm 2023 trên tạp chí Alcohol: Clinical and Experimental Research, Chen và cộng sự (2023) đã sử dụng sản phẩm phosphatidylethanol sinh ra từ hoạt tính của phospholipase D để đánh giá mức độ phơi nhiễm cồn khách quan ở nhóm bệnh nhân sống chung với HIV tại tỉnh Thái Nguyên, Việt Nam. Trong cơ thể người, phosphatidylethanol được tổng hợp trực tiếp trên màng tế bào hồng cầu duy nhất bởi phản ứng của phospholipase D khi có mặt ethanol trong máu.\u003C\u002Fp>\n\u003Cp>Nghiên cứu của Chen và cộng sự (2023) đã chứng minh rằng việc định lượng phosphatidylethanol trong mẫu máu toàn phần bằng phương pháp sắc ký lỏng khối phổ mang lại độ nhạy và độ đặc hiệu vượt trội, loại bỏ hoàn toàn hiện tượng báo cáo sai lệch do tâm lý tự khai báo của người bệnh. Kết quả này mở ra tiềm năng ứng dụng rộng rãi của enzym học phospholipase D trong giám sát tuân thủ điều trị, sàng lọc độc chất lâm sàng và y học pháp y.\u003C\u002Fp>\n","Phospholipase D","phospholipase D",[20,21],"enzym PLD","phosphatidylcholine phosphatidohydrolase","Phospholipase D là một họ enzym thuộc nhóm phosphodiesterase xúc tác phản ứng thủy phân liên kết phosphodiester ở đầu tận cùng của phosphatidylcholine nhằm giải phóng phosphatidic acid và choline tự do, đồng thời xúc tác phản ứng chuyển vị phosphatidyl khi có mặt rượu bậc một.","NATURAL_SCIENCES",[25,32,39,46,53],{"citationText":26,"title":27,"authors":28,"source":29,"year":30,"doi":31,"url":10},"Selvy, P. E., Lavieri, R. R., Lindsley, C. W., & Brown, H. A. (2011). Phospholipase D: Enzymology, Functionality, and Chemical Modulation. Chemical Reviews, 111(10), 6064-6119.","Phospholipase D: Enzymology, Functionality, and Chemical Modulation","Selvy, Lavieri, Lindsley, Brown","Chemical Reviews",2011,"10.1021\u002Fcr200296t",{"citationText":33,"title":34,"authors":35,"source":36,"year":37,"doi":38,"url":10},"Bruntz, R. C., Lindsley, C. W., & Brown, H. A. (2014). Phospholipase D Signaling Pathways and Phosphatidic Acid as Therapeutic Targets in Cancer. Pharmacological Reviews, 66(4), 1033-1079.","Phospholipase D Signaling Pathways and Phosphatidic Acid as Therapeutic Targets in Cancer","Bruntz, Lindsley, Brown","Pharmacological Reviews",2014,"10.1124\u002Fpr.114.009217",{"citationText":40,"title":41,"authors":42,"source":43,"year":44,"doi":45,"url":10},"Brown, H. A., Thomas, P. G., & Lindsley, C. W. (2017). Targeting phospholipase D in cancer, infection and neurodegenerative disorders. Nature Reviews Drug Discovery, 16(5), 351-367.","Targeting phospholipase D in cancer, infection and neurodegenerative disorders","Brown, Thomas, Lindsley","Nature Reviews Drug Discovery",2017,"10.1038\u002Fnrd.2016.252",{"citationText":47,"title":48,"authors":49,"source":50,"year":51,"doi":52,"url":10},"Wang, X. (2005). Regulatory Functions of Phospholipase D and Phosphatidic Acid in Plant Growth, Development, and Stress Responses. Plant Physiology, 139(2), 566-573.","Regulatory Functions of Phospholipase D and Phosphatidic Acid in Plant Growth, Development, and Stress Responses","Wang","Plant Physiology",2005,"10.1104\u002Fpp.105.068809",{"citationText":54,"title":55,"authors":56,"source":57,"year":58,"doi":59,"url":10},"Chen, Y., Chander, G., Tran, H. V., Sripaipan, T., Hoa, H. T. N., Miller, W. C., Latkin, C. A., Dowdy, D. W., Hutton, H. E., Frangakis, C., & Go, V. F. (2023). Phosphatidylethanol and self‐reported alcohol consumption among people living with HIV in Thai Nguyen, Vietnam. Alcohol: Clinical and Experimental Research, 47(6), 1163-1172.","Phosphatidylethanol and self‐reported alcohol consumption among people living with HIV in Thai Nguyen, Vietnam","Chen, Chander, Tran, Sripaipan, Hoa, Miller, Latkin, Dowdy, Hutton, Frangakis, Go","Alcohol: Clinical and Experimental Research",2023,"10.1111\u002Facer.15084",[61,64,67,70],{"question":62,"answer":63},"Phospholipase D là gì và xúc tác phản ứng nào?","Phospholipase D là enzym thuộc nhóm phosphodiesterase xúc tác cắt liên kết phosphodiester tận cùng của phosphatidylcholine để tạo thành phosphatidic acid và choline, đóng vai trò sống còn trong việc tạo ra chất truyền tin thứ hai dạng lipid kiểm soát sinh trưởng tế bào.",{"question":65,"answer":66},"Phản ứng chuyển vị phosphatidyl của phospholipase D có gì đặc biệt?","Khi có mặt rượu bậc một như ethanol, enzym ưu tiên gắn nhóm phosphatidyl vào rượu thay vì nước để tạo ra phosphatidylethanol, phản ứng đặc thù này được ứng dụng làm xét nghiệm nhận diện hoạt tính enzym và đo lường phơi nhiễm cồn lâm sàng.",{"question":68,"answer":69},"Phosphatidic acid do phospholipase D tạo ra có vai trò gì trong tế bào ung thư?","Phosphatidic acid liên kết trực tiếp vào miền điều hòa của phân tử mTOR để kích hoạt phức hợp mTORC1 và chuỗi tín hiệu MAPK\u002FERK, thúc đẩy quá trình sinh tổng hợp protein, ức chế quá trình chết theo chương trình và kích thích sự xâm lấn di căn của tế bào ác tính.",{"question":71,"answer":72},"Sự khác biệt cơ bản giữa đồng phân PLD1 và PLD2 ở động vật có vú là gì?","Đồng phân PLD1 cư trú chủ yếu tại các màng nội bào như bộ máy Golgi và tiêu thể với hoạt tính nền rất thấp cần phối tử kích hoạt, trong khi đồng phân PLD2 định vị ưu thế tại màng sinh chất và sở hữu hoạt tính nền cấu thành liên tục.",{"id":74,"researcherId":10,"name":75,"imageUrl":76},1,"Nguyễn Ngọc Sơn","https:\u002F\u002Flh3.googleusercontent.com\u002Fa\u002FACg8ocLGfGsF1nYQqYK5BasTLhNu1dBrBXg2fcEgBNPXJ0p2gqLQnO7i=s96-c",{"id":74,"researcherId":10,"name":75,"imageUrl":76},[79,80,81,82,83,84,85,86,87,88],"động vật có vú","cấu trúc không gian","phản ứng thủy phân","hoạt tính sinh học","sinh tổng hợp protein","ung thư tiền liệt tuyến","bệnh thoái hóa thần kinh","stress phi sinh học","điều kiện môi trường","nghiên cứu dịch tễ học",10,true,"PUBLISHED","2025-12-01T09:55:14.235+00:00","2026-09-12T21:07:55.617+00:00","2026-09-12T20:27:04.504+00:00","2026-09-12T21:07:55.106+00:00",0,[98,101,104,107,110,113,116,119,122,125],{"id":99,"title":100,"term":99,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"sol gel","Sol-gel là gì? Các công bố khoa học về Sol gel",{"id":102,"title":103,"term":102,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"chuột cống trắng","Chuột cống trắng là gì? Các công bố khoa học về Chuột cống trắng",{"id":105,"title":106,"term":105,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"chỉ thị phân tử","Chỉ thị phân tử là gì? Các nghiên cứu khoa học về Chỉ thị phân tử",{"id":108,"title":109,"term":108,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"peptidoglycan","Peptidoglycan là gì? Các bài nghiên cứu khoa học liên quan",{"id":111,"title":112,"term":111,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"vector chuyển gen","Vector chuyển gen là gì? Các nghiên cứu khoa học liên quan",{"id":114,"title":115,"term":114,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"thang panss","Thang PANSS là gì? Các nghiên cứu khoa học về Thang PANSS",{"id":117,"title":118,"term":117,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"yếu tố ảnh hưởng","Yếu tố ảnh hưởng là gì? Các nghiên cứu khoa học liên quan",{"id":120,"title":121,"term":120,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"hoạt tính enzyme","Hoạt tính enzyme là gì? Các bài nghiên cứu khoa học",{"id":123,"title":124,"term":123,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"độc tính cấp","Độc tính cấp là gì? Các nghiên cứu khoa học về Độc tính cấp",{"id":126,"title":127,"term":126,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"thiên địch","Thiên địch là gì? Các công bố khoa học về Thiên địch"]