[{"data":1,"prerenderedAt":-1},["ShallowReactive",2],{"_public_topic_publications_c%E1%BA%A5u%20tr%C3%BAc%20nhi%E1%BB%85m%20s%E1%BA%AFc%20th%E1%BB%83{\"limit\":5}":3,"_public_topic_byId_c%E1%BA%A5u%20tr%C3%BAc%20nhi%E1%BB%85m%20s%E1%BA%AFc%20th%E1%BB%83":11},{"code":4,"data":5,"meta":10},"SUCCESS",{"latest":6,"mostCited":7,"vietnamFeatured":8,"vietnamLatest":9},[],[],[],[],null,{"code":4,"data":12,"meta":10},{"id":13,"title":14,"description":15,"content":16,"term":13,"englishTitle":17,"synonyms":18,"definition":15,"discipline":20,"references":21,"faqs":68,"createUser":78,"publishUser":82,"keywords":83,"keywordCount":94,"enrichTopicLink":95,"status":96,"createTime":97,"updateTime":98,"publishTime":99,"linkEnrichedTime":100,"publicationScanTime":10,"contentErrorMessage":10,"viewCount":101,"wikidataId":10,"relateTopics":102},"cấu trúc nhiễm sắc thể","Cấu trúc nhiễm sắc thể (chromosome structure) là gì?","Cấu trúc nhiễm sắc thể là tổ chức không gian phức hợp của DNA và protein histone, gồm các cấp độ đóng gói từ nucleosome đến cấu trúc kỳ giữa.","\u003Cp>Cấu trúc nhiễm sắc thể là tổ chức không gian phức hợp của acid deoxyribonucleic (DNA) và các protein chuyên biệt (chủ yếu là histone), đóng vai trò nén chặt vật chất di truyền vào nhân tế bào sinh vật nhân thực và điều hòa biểu hiện gen. Đây là đơn vị lưu trữ, bảo tồn và truyền đạt thông tin di truyền cơ bản qua các thế hệ tế bào và thế hệ cá thể. Mục từ này phân tích thành phần hóa sinh, các cấp độ tổ chức không gian từ nucleosome đến cấu trúc kỳ giữa, các vùng cấu trúc đặc thù, cùng các mô hình động học chất nhiễm sắc hiện đại.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch2>Bản chất hóa sinh và thành phần cấu tạo\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Về mặt {{topic|%7B%22topic%22%3A%22h%C3%B3a%20sinh%22%7D}}, chất nhiễm sắc (chromatin) trong {{topic|%7B%22topic%22%3A%22nh%C3%A2n%20t%E1%BA%BF%20b%C3%A0o%22%7D}} cấu thành từ phức hệ nucleoprotein gồm acid nucleic và {{topic|%7B%22topic%22%3A%22protein%22%7D}}. Phân tử DNA mang mật độ {{topic|%7B%22topic%22%3A%22%C4%91i%E1%BB%87n%20t%C3%ADch%22%7D}} âm cao dọc theo bộ khung đường-phosphate do các nhóm phosphate ion hóa. Để vô hiệu hóa lực đẩy {{topic|%7B%22topic%22%3A%22t%C4%A9nh%20%C4%91i%E1%BB%87n%22%7D}} nội phân tử và nén chặt một chiều dài vật lý rất lớn vào không gian vi mô của nhân tế bào, DNA liên kết chặt chẽ với các protein kiềm tính gọi là histone cùng một tập hợp phong phú các protein phi-histone.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Cp>Hệ số co ngắn được dùng để mô tả mức độ nén chặt của phân tử DNA trong cấu trúc nhiễm sắc thể, được biểu diễn qua công thức:\u003C\u002Fp>\n\n\u003Cp>\u003Cscript type=\"math\u002Ftex; mode=display\">C = \\frac{L_{\\text{DNA}}}{L_{\\text{NST}}}\u003C\u002Fscript>\u003C\u002Fp>\n\n\u003Cp>Trong đó, \u003Cscript type=\"math\u002Ftex\">C\u003C\u002Fscript> là hệ số co ngắn không thứ nguyên, \u003Cscript type=\"math\u002Ftex\">L_{\\text{DNA}}\u003C\u002Fscript> biểu thị tổng chiều dài của chuỗi xoắn kép DNA khi kéo duỗi hoàn toàn, và \u003Cscript type=\"math\u002Ftex\">L_{\\text{NST}}\u003C\u002Fscript> là chiều dài trục dọc của nhiễm sắc thể ở trạng thái co ngắn cực đại tại kỳ giữa của quá trình {{topic|%7B%22topic%22%3A%22ph%C3%A2n%20b%C3%A0o%22%7D}}. Ở người, tổng chiều dài DNA trong một nhân tế bào lưỡng bội đạt xấp xỉ hai mét, nhưng toàn bộ lượng DNA này được đóng gói trong một cấu trúc nhân có {{topic|%7B%22topic%22%3A%22%C4%91%C6%B0%E1%BB%9Dng%20k%C3%ADnh%22%7D}} chỉ khoảng vài micromet nhờ hệ số co ngắn lên tới hàng nghìn lần.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Cp>Protein histone bao gồm hai nhóm chính: histone lõi và histone liên kết. Histone lõi gồm bốn loại protein có kích thước nhỏ và tính kiềm cao: H2A, H2B, H3 và H4. Các protein này chứa tỷ lệ rất lớn các gốc {{topic|%7B%22topic%22%3A%22acid%20amin%22%7D}} tích điện dương như lysine và {{topic|%7B%22topic%22%3A%22arginine%22%7D}}, cho phép tạo thành các liên kết tĩnh điện mạnh mẽ với các nhóm phosphate tích điện âm của khung DNA mà không phụ thuộc vào trình tự {{topic|%7B%22topic%22%3A%22nucleotide%22%7D}} cụ thể. Ngược lại, histone liên kết H1 tương tác bên ngoài lõi để cố định cấu trúc và tham gia thúc đẩy các bậc co xoắn tiếp theo.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch2>Đơn vị cấu trúc cơ bản: Nucleosome\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Năm 1974, nhà sinh hóa học Roger Kornberg đã đặt nền móng cho sinh học cấu trúc chất nhiễm sắc khi công bố mô hình đơn vị lặp cơ bản. Theo Kornberg (1974), chất nhiễm sắc được tổ chức tuần hoàn bởi các đơn vị lặp gồm lõi protein histone và khoảng 200 cặp base DNA, trong đó bao gồm đoạn DNA quấn quanh lõi và đoạn DNA nối (linker DNA).\u003C\u002Fp>\n\n\u003Cp>Đến năm 1997, cấu trúc nguyên tử của hạt nhân nucleosome (nucleosome core particle) đã được giải mã chi tiết bằng phương pháp tinh thể học tia X bởi nhóm nghiên cứu của Karolin Luger và cộng sự. Luger và cs. (1997) đã xác định ở độ phân giải 2,8 Å rằng lõi bát tụ (octamer) gồm đúng 8 phân tử protein histone (hai phân tử mỗi loại H2A, H2B, H3 và H4), được quấn quanh bởi đúng 146 cặp base DNA theo chiều xoắn trái qua 1,65 vòng. Cấu trúc tinh thể này cho thấy sự tương tác không đối xứng giữa rãnh nhỏ của DNA với bề mặt protein histone, giải thích cơ chế bẻ cong mạnh mẽ của chuỗi xoắn kép DNA mà không làm phá vỡ các liên kết hóa học cộng hóa trị nội tại.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Cp>Đoạn DNA nối nối giữa hai nucleosome kế tiếp có chiều dài biến động tùy thuộc vào loài và loại mô. Sự lặp lại liên tiếp của các nucleosome tạo nên hình thái \"chuỗi hạt qua kính hiển vi điện tử\", đóng vai trò là mức độ tổ chức không gian đầu tiên của nhiễm sắc thể.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch2>Các vùng cấu trúc đặc thù trên nhiễm sắc thể\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Một nhiễm sắc thể điển hình ở sinh vật nhân thực bao gồm nhiều cấu trúc chức năng biệt hóa để đảm bảo quá trình nhân đôi, phân ly và bảo vệ thông tin di truyền diễn ra chính xác:\u003C\u002Fp>\n\n\u003Cul>\n  \u003Cli>\u003Cstrong>Tâm động (centromere):\u003C\u002Fstrong> Vùng co thắt sơ cấp trên nhiễm sắc thể, chứa các trình tự DNA dị nhiễm sắc lặp lại cao độ. Tâm động là vị trí lắp ráp của phức hệ thể động (kinetochore) trong quá trình phân bào. Theo tổng quan của Cheeseman và Desai (2008), kinetochore là một cỗ máy protein đa tiểu đơn vị chịu trách nhiệm liên kết trực tiếp các nhiễm sắc tử chị em với các vi ống của thoi phân bào, tạo ra lực cơ học cần thiết để kéo các chromatid về hai cực tế bào đối diện một cách cân bằng.\u003C\u002Fli>\n  \u003Cli>\u003Cstrong>Thể đầu mút (telomere):\u003C\u002Fstrong> Cấu trúc phức hệ DNA-protein nằm tại hai đầu mút tận cùng của mỗi nhiễm sắc thể dạng thẳng. Theo phân tích của Blackburn (1991), telomere đóng vai trò quyết định trong việc ngăn chặn hiện tượng dung hợp đầu mút giữa các nhiễm sắc thể khác nhau và bảo vệ các đầu mút phân tử khỏi sự nhận diện nhầm lẫn như các vết đứt gãy DNA mạch đôi bởi hệ thống enzym sửa sai nội bào.\u003C\u002Fli>\n  \u003Cli>\u003Cstrong>Vùng co thắt thứ cấp và vùng tổ chức hạch nhân:\u003C\u002Fstrong> Một số nhiễm sắc thể nhất định mang các vị trí co thắt thứ cấp chứa các cụm gen mã hóa RNA ribosome (rRNA), nơi hình thành và duy trì cấu trúc hạch nhân tế bào trong gian kỳ.\u003C\u002Fli>\n\u003C\u002Ful>\n\n\u003Cp>Dựa trên vị trí định vị của tâm động dọc theo chiều dài trục nhiễm sắc thể, người ta phân loại nhiễm sắc thể thành các dạng hình thái học cơ bản:\u003C\u002Fp>\n\n\u003Cul>\n  \u003Cli>\u003Cstrong>Nhiễm sắc thể tâm giữa (metacentric):\u003C\u002Fstrong> Tâm động nằm ở vị trí chính giữa hoặc gần giữa, chia nhiễm sắc thể thành hai cánh có chiều dài tương đương nhau.\u003C\u002Fli>\n  \u003Cli>\u003Cstrong>Nhiễm sắc thể tâm lệch (submetacentric):\u003C\u002Fstrong> Tâm động nằm lệch về một phía, phân chia rõ rệt thành cánh ngắn (ký hiệu là cánh p) và cánh dài (ký hiệu là cánh q).\u003C\u002Fli>\n  \u003Cli>\u003Cstrong>Nhiễm sắc thể tâm đầu (acrocentric):\u003C\u002Fstrong> Tâm động nằm rất gần một đầu mút, tạo ra cánh ngắn cực nhỏ thường mang các cấu trúc vệ tinh (satellite) và cuống vệ tinh.\u003C\u002Fli>\n  \u003Cli>\u003Cstrong>Nhiễm sắc thể tâm mút (telocentric):\u003C\u002Fstrong> Tâm động nằm ngay tại điểm tận cùng của nhiễm sắc thể, chỉ có một cánh duy nhất (dạng này không xuất hiện trong bộ nhiễm sắc thể bình thường ở người).\u003C\u002Fli>\n\u003C\u002Ful>\n\n\u003Ch2>Tranh luận khoa học và các mô hình tổ chức không gian hiện đại\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Trong nhiều thập kỷ, các sách giáo khoa kinh điển đã mô tả quá trình đóng gói chất nhiễm sắc theo mô hình phân tầng hình học nghiêm ngặt: chuỗi nucleosome cuộn xoắn đều đặn thành sợi nhiễm sắc 30 nm (dạng solenoid hoặc zigzag), sau đó sợi 30 nm tiếp tục gấp nếp thành các vòng lặp lớn và nén lại thành chromatid. Tuy nhiên, sự phát triển của các kỹ thuật phân tích hiện đại đã thách thức mạnh mẽ quan niệm này.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Cp>Tổng quan khoa học của Maeshima và cs. (2010) đã chỉ ra rằng khi áp dụng kỹ thuật hiển vi điện tử nghiệm lạnh (cryo-EM) và tán xạ tia X góc nhỏ (SAXS) trên các tế bào sống nguyên vẹn ở trạng thái đông lạnh hydrat hóa, các nhà nghiên cứu không tìm thấy bằng chứng thực nghiệm về sự tồn tại của sợi nhiễm sắc 30 nm đều đặn trong điều kiện in vivo. Thay vào đó, dữ liệu thực nghiệm ủng hộ mô hình \"chất lỏng polyme\" (polymer melt), trong đó các sợi nucleosome đan xen linh hoạt và vô trật tự dưới dạng cấu trúc nhớt-động lực học.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Cp>Tiếp tục làm sáng tỏ cấu trúc không gian ba chiều, Ou và cs. (2017) đã sử dụng công nghệ tạo ảnh huỳnh quang liên kết hiển vi điện tử nhuộm chọn lọc ChromEMT để quan sát trực tiếp chất nhiễm sắc trong nhân tế bào nguyên vẹn. Kết quả của Ou và cs. (2017) khẳng định chất nhiễm sắc trong cả gian kỳ và quá trình phân bào đều được tổ chức thành một chuỗi polyme dạng hạt uốn lượn liên tục với đường kính dao động linh hoạt từ 5 đến 24 nm, hoàn toàn không xuất hiện các sợi cấu trúc bậc cao 30 nm dạng tinh thể đồng nhất. Sự cô đặc nhiễm sắc thể tại kỳ giữa phân bào thực chất là sự gia tăng mật độ đóng gói cục bộ của các chuỗi polyme linh hoạt này chứ không phải là sự hình thành các bậc xoắn hình học cứng nhắc.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Cp>Song song với các quan sát hình thái, các phương pháp bắt giữ cấu hình nhiễm sắc thể (như kỹ thuật Hi-C) đã chứng minh chất nhiễm sắc trong gian kỳ được phân chia thành các miền liên kết định vị topo (Topologically Associating Domains, viết tắt là TADs). Trong mỗi miền TAD, các đoạn DNA tương tác với nhau với tần suất cao nhờ cơ chế đùn vòng (loop extrusion) qua các phức hệ protein cohesin và protein liên kết CTCF. Cấu trúc TAD tạo ra các ngăn chức năng độc lập, cho phép các yếu tố điều hòa tăng cường (enhancer) tương tác chính xác với các vùng khởi động (promoter) mục tiêu mà không gây kích hoạt sai lệch các gen ở các miền lân cận.\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch2>Phân vùng chức năng: Dị nhiễm sắc và nguyên nhiễm sắc\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Dựa trên mức độ nén chặt không gian và trạng thái hoạt động phiên mã, chất nhiễm sắc trong tế bào được phân chia thành hai trạng thái chức năng chính:\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ctable>\n  \u003Cthead>\n    \u003Ctr>\n      \u003Cth>Đặc điểm so sánh\u003C\u002Fth>\n      \u003Cth>Nguyên nhiễm sắc (Euchromatin)\u003C\u002Fth>\n      \u003Cth>Dị nhiễm sắc (Heterochromatin)\u003C\u002Fth>\n    \u003C\u002Ftr>\n  \u003C\u002Fthead>\n  \u003Ctbody>\n    \u003Ctr>\n      \u003Ctd>\u003Cstrong>Mức độ đóng gói\u003C\u002Fstrong>\u003C\u002Ftd>\n      \u003Ctd>Cấu trúc giãn xoắn, mật độ chất nhiễm sắc thấp hơn\u003C\u002Ftd>\n      \u003Ctd>Cấu trúc co xoắn đậm đặc, mật độ chất nhiễm sắc cao\u003C\u002Ftd>\n    \u003C\u002Ftr>\n    \u003Ctr>\n      \u003Ctd>\u003Cstrong>Hoạt tính phiên mã\u003C\u002Fstrong>\u003C\u002Ftd>\n      \u003Ctd>Chứa các gen hoạt động phiên mã tích cực\u003C\u002Ftd>\n      \u003Ctd>Chứa các trình tự lặp lại hoặc gen bị bất hoạt phiên mã\u003C\u002Ftd>\n    \u003C\u002Ftr>\n    \u003Ctr>\n      \u003Ctd>\u003Cstrong>Dấu ấn biến đổi histone\u003C\u002Fstrong>\u003C\u002Ftd>\n      \u003Ctd>Giàu acetyl hóa histone và methyl hóa H3K4\u003C\u002Ftd>\n      \u003Ctd>Giàu methyl hóa H3K9 và H3K27\u003C\u002Ftd>\n    \u003C\u002Ftr>\n    \u003Ctr>\n      \u003Ctd>\u003Cstrong>Định vị trong nhân\u003C\u002Fstrong>\u003C\u002Ftd>\n      \u003Ctd>Phân bố rải rác trong lòng chất nhân\u003C\u002Ftd>\n      \u003Ctd>Thường tập trung sát màng nhân hoặc quanh hạch nhân\u003C\u002Ftd>\n    \u003C\u002Ftr>\n    \u003Ctr>\n      \u003Ctd>\u003Cstrong>Thời điểm nhân đôi DNA\u003C\u002Fstrong>\u003C\u002Ftd>\n      \u003Ctd>Nhân đôi sớm trong pha S của chu kỳ tế bào\u003C\u002Ftd>\n      \u003Ctd>Nhân đôi muộn trong pha S của chu kỳ tế bào\u003C\u002Ftd>\n    \u003C\u002Ftr>\n  \u003C\u002Ftbody>\n\u003C\u002Ftable>\n\n\u003Cp>Dị nhiễm sắc lại được chia thành dị nhiễm sắc cấu tử (constitutive heterochromatin) và dị nhiễm sắc tùy ý (facultative heterochromatin). Dị nhiễm sắc cấu tử luôn luôn ở trạng thái co đặc trong tất cả các loại tế bào của cơ thể (điển hình là vùng tâm động và thể đầu mút), bao gồm chủ yếu là các trình tự DNA lặp lại không mã hóa. Ngược lại, dị nhiễm sắc tùy ý là các vùng nhiễm sắc thể chứa các gen có thể thay đổi trạng thái đóng gói linh hoạt tùy thuộc vào giai đoạn phát triển cá thể hoặc loại mô chuyên biệt (ví dụ điển hình là nhiễm sắc thể X bất hoạt ở giống cái của động vật có vú tạo thành thể Barr).\u003C\u002Fp>\n\n\u003Ch2>Ý nghĩa sinh học và ứng dụng y sinh học\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Hiểu biết sâu sắc về cấu trúc nhiễm sắc thể là nền tảng cốt lõi của sinh học phân tử và y học hiện đại:\u003C\u002Fp>\n\n\u003Cul>\n  \u003Cli>\u003Cstrong>Bảo toàn tính toàn vẹn của hệ gen:\u003C\u002Fstrong> Cấu trúc nén chặt và phân ly trật tự của nhiễm sắc thể đảm bảo hàng tỷ nucleotide được sao chép và phân chia đồng đều cho hai tế bào con mà không bị đứt gãy hoặc rối loạn liên kết.\u003C\u002Fli>\n  \u003Cli>\u003Cstrong>Điều hòa ngoại di truyền (epigenetics):\u003C\u002Fstrong> Sự biến đổi hóa học trên đuôi protein histone (như acetyl hóa, methyl hóa, phosphoryl hóa) và methyl hóa DNA làm thay đổi cấu trúc không gian cục bộ của chất nhiễm sắc, quyết định sự bật hoặc tắt của các mạng lưới gen mà không làm biến đổi trình tự nucleotide nền.\u003C\u002Fli>\n  \u003Cli>\u003Cstrong>Chẩn đoán di truyền tế bào:\u003C\u002Fstrong> Kỹ thuật lập bộ nhiễm sắc thể (karyotyping) và lai huỳnh quang tại chỗ (FISH) cho phép phát hiện các bất thường số lượng (lệch bội, đa bội) và các bất thường cấu trúc nhiễm sắc thể (mất đoạn, lặp đoạn, đảo đoạn, chuyển đoạn tương hỗ hoặc chuyển đoạn Robertsonian). Nhiều hội chứng lâm sàng nghiêm trọng như hội chứng Down (thể ba nhiễm sắc thể, trisomy), hội chứng Turner (thể đơn nhiễm X), hay nhiễm sắc thể Philadelphia trong bệnh bạch cầu dòng tủy mạn tính đều được chẩn đoán xác định thông qua phân tích cấu trúc nhiễm sắc thể.\u003C\u002Fli>\n  \u003Cli>\u003Cstrong>Nghiên cứu lão hóa và ung thư:\u003C\u002Fstrong> Hiện tượng rút ngắn chiều dài telomere sau mỗi chu kỳ phân bào đóng vai trò như một chiếc đồng hồ sinh học đếm số lần phân chia của tế bào soma. Sự kích hoạt bất thường của enzym telomerase hoặc các đột biến làm đảo lộn cấu trúc không gian ba chiều của chất nhiễm sắc là những cơ chế then chốt thúc đẩy tế bào ung thư đạt được khả năng phân chia vô hạn.\u003C\u002Fli>\n\u003C\u002Ful>\n\n\u003Ch2>Hạn chế lý thuyết và các vấn đề còn mở\u003C\u002Fh2>\n\u003Cp>Mặc dù sinh học phân tử đã đạt được những bước tiến vượt bậc, việc nghiên cứu cấu trúc nhiễm sắc thể vẫn đang đối mặt với nhiều ranh giới và thách thức học thuật chưa được giải quyết trọn vẹn:\u003C\u002Fp>\n\n\u003Cul>\n  \u003Cli>\u003Cstrong>Giới hạn của các mô hình cố định in vitro:\u003C\u002Fstrong> Phần lớn các dữ liệu cấu trúc chi tiết được thu thập từ tinh thể học tia X hoặc mẫu xử lý hóa chất để chụp hiển vi điện tử. Các kỹ thuật này đòi hỏi cố định mẫu, có thể làm biến tính hoặc làm sai lệch trạng thái động học tự nhiên của chuỗi polyme chất nhiễm sắc trong môi trường dịch nhân sống.\u003C\u002Fli>\n  \u003Cli>\u003Cstrong>Cơ chế chuyển tiếp động lực học:\u003C\u002Fstrong> Quá trình chuyển đổi nhanh chóng từ trạng thái chất nhiễm sắc mở phân tán trong gian kỳ sang cấu trúc co ngắn cực đại của các chromatid kỳ giữa vẫn còn nhiều mắt xích chưa được định lượng chính xác về mặt hóa lý và cơ học phân tử.\u003C\u002Fli>\n  \u003Cli>\u003Cstrong>Biến thiên ở cấp độ từng tế bào đơn lẻ:\u003C\u002Fstrong> Các kỹ thuật phân tích quần thể tế bào (bulk Hi-C) cho ra các bản đồ tương tác trung bình, che lấp sự đa dạng cấu trúc giữa các tế bào riêng lẻ. Sự phát triển của các phương pháp Hi-C trên tế bào đơn lẻ (single-cell Hi-C) đang cho thấy cấu trúc gấp cuộn của nhiễm sắc thể có tính ngẫu nhiên và biến thiên linh hoạt cao độ giữa các cá thể tế bào trong cùng một mô.\u003C\u002Fli>\n\u003C\u002Ful>\n","chromosome structure",[19],"cấu trúc chất nhiễm sắc","NATURAL_SCIENCES",[22,30,38,45,53,61],{"citationText":23,"title":24,"authors":25,"source":26,"year":27,"doi":28,"url":29},"Kornberg, R. D. (1974). Chromatin structure: a repeating unit of histones and DNA. Science, 184(4139), 868-871.","Chromatin Structure: A Repeating Unit of Histones and DNA","Kornberg, R. D.","Science",1974,"10.1126\u002Fscience.184.4139.868","https:\u002F\u002Fdoi.org\u002F10.1126\u002Fscience.184.4139.868",{"citationText":31,"title":32,"authors":33,"source":34,"year":35,"doi":36,"url":37},"Luger, K., Mäder, A. W., Richmond, R. K., Sargent, D. F., & Richmond, T. J. (1997). Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution. Nature, 389(6648), 251-260.","Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution","Luger, K., Mäder, A. W., Richmond, R. K., Sargent, D. F., & Richmond, T. J.","Nature",1997,"10.1038\u002F38444","https:\u002F\u002Fdoi.org\u002F10.1038\u002F38444",{"citationText":39,"title":40,"authors":41,"source":34,"year":42,"doi":43,"url":44},"Blackburn, E. H. (1991). Structure and function of telomeres. Nature, 350(6319), 569-573.","Structure and function of telomeres","Blackburn, E. H.",1991,"10.1038\u002F350569a0","https:\u002F\u002Fdoi.org\u002F10.1038\u002F350569a0",{"citationText":46,"title":47,"authors":48,"source":49,"year":50,"doi":51,"url":52},"Cheeseman, I. M., & Desai, A. (2008). Molecular architecture of the kinetochore-microtubule interface. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 9(1), 33-46.","Molecular architecture of the kinetochore-microtubule interface","Cheeseman, I. M., & Desai, A.","Nature Reviews Molecular Cell Biology",2008,"10.1038\u002Fnrm2310","https:\u002F\u002Fdoi.org\u002F10.1038\u002Fnrm2310",{"citationText":54,"title":55,"authors":56,"source":57,"year":58,"doi":59,"url":60},"Maeshima, K., Hihara, S., & Eltsov, M. (2010). Chromatin structure: does the 30-nm fibre exist in vivo?. Current Opinion in Cell Biology, 22(3), 291-297.","Chromatin structure: does the 30-nm fibre exist in vivo?","Maeshima, K., Hihara, S., & Eltsov, M.","Current Opinion in Cell Biology",2010,"10.1016\u002Fj.ceb.2010.03.001","https:\u002F\u002Fdoi.org\u002F10.1016\u002Fj.ceb.2010.03.001",{"citationText":62,"title":63,"authors":64,"source":26,"year":65,"doi":66,"url":67},"Ou, H. D., Phan, S., Deerinck, T. J., Thor, A., Ellisman, M. H., & O’Shea, C. C. (2017). ChromEMT: Visualizing 3D chromatin structure and compaction in interphase and mitotic cells. Science, 357(6349), eaag0025.","ChromEMT: Visualizing 3D chromatin structure and compaction in interphase and mitotic cells","Ou, H. D., Phan, S., Deerinck, T. J., Thor, A., Ellisman, M. H., & O’Shea, C. C.",2017,"10.1126\u002Fscience.aag0025","https:\u002F\u002Fdoi.org\u002F10.1126\u002Fscience.aag0025",[69,72,75],{"question":70,"answer":71},"Đơn vị cấu trúc cơ bản của nhiễm sắc thể là gì?","Đơn vị cấu trúc cơ bản của nhiễm sắc thể là nucleosome, gồm đoạn DNA quấn quanh lõi protein histone.",{"question":73,"answer":74},"Sợi nhiễm sắc 30 nm có tồn tại phổ biến trong tế bào sống không?","Nghiên cứu hiện đại bằng kính hiển vi điện tử nghiệm lạnh cho thấy sợi 30 nm đồng nhất không xuất hiện phổ biến trong tế bào sống, thay vào đó là chuỗi polyme uốn lượn linh hoạt.",{"question":76,"answer":77},"Hai đầu mút của nhiễm sắc thể có chức năng gì?","Hai đầu mút của nhiễm sắc thể chứa phức hệ telomere giúp bảo vệ nhiễm sắc thể khỏi sự thoái hóa và ngăn hiện tượng dính nối đầu mút.",{"id":79,"researcherId":10,"name":80,"imageUrl":81},1,"Nguyễn Ngọc Sơn","https:\u002F\u002Flh3.googleusercontent.com\u002Fa\u002FACg8ocLGfGsF1nYQqYK5BasTLhNu1dBrBXg2fcEgBNPXJ0p2gqLQnO7i=s96-c",{"id":79,"researcherId":10,"name":80,"imageUrl":81},[84,85,86,87,88,89,90,91,92,93],"hóa sinh","nhân tế bào","protein","điện tích","tĩnh điện","phân bào","đường kính","acid amin","arginine","nucleotide",10,true,"PUBLISHED","2025-12-01T11:20:48.272+00:00","2026-09-21T04:12:44.552+00:00","2026-09-19T18:11:06.864+00:00","2026-09-21T04:12:37.274+00:00",0,[103,106,109,112,115,118,121,124,134,137],{"id":104,"title":105,"term":104,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"docking phân tử","Docking phân tử là gì? Các công bố khoa học về Docking phân tử",{"id":107,"title":108,"term":107,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"hydroxy","Hydroxy là gì? Các công bố khoa học về Hydroxy",{"id":110,"title":111,"term":110,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"nguyên tử hydro","Nguyên tử hydro là gì? Các công bố khoa học về Nguyên tử hydro",{"id":113,"title":114,"term":113,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"khối lượng phân tử","Khối lượng phân tử là gì? Các công bố khoa học về Khối lượng phân tử",{"id":116,"title":117,"term":116,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"thủy phân enzyme","Thủy phân enzyme là gì? Các nghiên cứu khoa học về Thủy phân enzyme",{"id":119,"title":120,"term":119,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"protein tái tổ hợp","Protein tái tổ hợp là gì? Các công bố khoa học về Protein tái tổ hợp",{"id":122,"title":123,"term":122,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"bacteria","Bacteria là gì? Các bài báo nghiên cứu khoa học về Bacteria",{"id":125,"title":126,"term":125,"englishTitle":127,"definition":128,"discipline":129,"disciplineCode":130,"disciplineLabel":131,"disciplineColor":132,"disciplineIcon":133},"brca1","BRCA1 là gì? Các nghiên cứu khoa học liên quan","BRCA1 DNA repair associated","BRCA1 là gen ức chế khối u nằm trên nhiễm sắc thể 17q21 của người, mã hóa một protein nhân có vai trò duy trì tính toàn vẹn của bộ gen thông qua cơ chế sửa chữa đứt gãy sợi đôi DNA bằng tái tổ hợp tương đồng.","MEDICAL_HEALTH_SCIENCES","medical-health-sciences","Khoa học y - dược","#D6336C","stethoscope",{"id":135,"title":136,"term":135,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"bã đậu nành","Bã đậu nành là gì? Các công bố khoa học về Bã đậu nành",{"id":138,"title":139,"term":138,"englishTitle":10,"definition":10,"discipline":10,"disciplineCode":10,"disciplineLabel":10,"disciplineColor":10,"disciplineIcon":10},"cá lóc","Cá lóc là gì? Các bài báo nghiên cứu khoa học về Cá lóc"]